Цена доставки диссертации от 500 рублей 

Поиск:

Каталог / БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ / Физиология и биохимия растений

Физиология и биохимия фотосинтеза растений с первичным карбоксилированием фосфоенолпировиноградной кислоты

Диссертация

Автор: Магомедов, Исхан Магомедович

Заглавие: Физиология и биохимия фотосинтеза растений с первичным карбоксилированием фосфоенолпировиноградной кислоты

Справка об оригинале: Магомедов, Исхан Магомедович. Физиология и биохимия фотосинтеза растений с первичным карбоксилированием фосфоенолпировиноградной кислоты : диссертация ... доктора биологических наук : 03.00.12 Ленинград, 1982 420 c. : 71 85-3/51

Физическое описание: 420 стр.

Выходные данные: Ленинград, 1982






Содержание:

ВВЕДЕНИЕ
Список сокращений
Глава I Общие представления о путях углерода в 12 фотосинтезе
11 Основные ферменты - карбоксилазы, синтези- 14 ругащие Сд и С^ - кислоты в фотосинтезе
12 Образование С4 - дикарбоновых кислот в фотосинтезе листьев С4 - растений
13 Обмен С^ - кислот в листьях суккулентов
Глава 2 Материалы и методы
21 Объекты, используемые для изучения образования и распада С^ - кислот в фотосинтезе
22 Методы изучения первичйых продуктов фиксации СО2 и определение органических кислот
23 Методы получения протопластов, хлороплас-тов мезофилла и клеток обкладки проводящего пучка С^ - растений и суккулентов
24 Методы изучения активности и локализации некоторых ферментов углеродного метаболизма растений, а также суккулентов
25 Методы выявления фотохимических реакций хлоропластов С^ - растений
Глава 3 Фиксация СОр листьями С^ - растений
31 Первичные продукты усвоения углекислоты листьями кукурузы
32 Особенности фиксации СО«? листьями кукурузы разных ярусов
Глава 4 Анатомия листа и структура хлоропластов С^ -растений
Глава 5 Локализация С^-щгти углерода в клеточных структурах
51 Усвоение COg хлоропластами из клеток мезофилла и обкладки листьев кукурузы, выделенными в водную и органическую среды
52 Фиксация углекислоты протопластами мезофилла и клетками обкладки листа кукурузы
Глава 6 Внутри- и межклеточная локализация некоторых ферментов С^ - фотосинтеза и цикла Кальвина в листьях С4 - растений III
61 Ферменты синтеза и распада С4-кислот и их локализация III
62 Рибулезобифосфаткарбоксилаза и ее локализация
63 Данные ингибиторного анализа для определения локализации ферментов карбоксилирования
Глава 7 Межклеточный транспорт С3 и (^-соединений в листьях кукурузы
71 Доказательства транспорта С^-кислот из клеток мезофилла в клетки обкладки и обратного оттока Сд-кислоты для регенерации акцептора углекислоты
72 Участие транспортных АТФаз в С4 - фотосинтезе
Глава 8 Световые реакции С4 - фотосинтеза
81 Фотохимия хлоропластов "малатных форм (^-растений
82 Фотохимия хлоропластов "аспартатных" форм С4-растений
Глава 9 Внешние факторы и С4-путь фотосинтеза
91 Свет, температура и С4-путь фотосинтеза
92 Азотное питание и С4 - фотосинтез
93 Вода и С4 - фотосинтез
94 Газообмен и С4 - фотосинтез
Глава 10 Обмен кислот С4-кислот у растений суккулентов
101 Суточная ритмика кислотности и образование С^-кислот в листьях
102 Пути распада яблочной кислоты в листьях
103 Изменение активности ферментов метаболизма С4-кислот в ходе онтогенеза листа
104 Влияние дефицита азота в питательной среде на активность ферментов метаболизма С4-кислот в листьях
105 Регуляция метаболизма углерода в листьях суккулентов
106 Экологические аспекты САМ типа метаболизма углерода в растениях

Введение:
Фотосинтез - уникальный биологический процесс, в ходе которого происходит ассимиляция углекислоты и выделение кислорода. Исследования по выяснению механизма фотосинтеза ведутся уже более 200 лет. В 40 годах 20 века использование физико-химических методов для изучения процесса ассимиляции С0г> позволило проследить путь углерода в образовании первичных, промежуточных и конечных продуктов фотосинтеза.
В результате усилий Кальвина и его сотрудников /II/ была составлена экспериментально доказанная схема углеродного метаболизма в фотосинтезирующих клетках. В настоящее время эта схема является общепризнанной и известна как цикл Кальвина.
А.А.Ничипоровичем /134/ была высказана идея о том, что "в зависимости от типа растений, их физиологического состояния, условий питания, температуры, освещения, пути превращения первичных продуктов фотосинтеза могут быть различными и приводить к образованию конечных продуктов фотосинтеза различного состава и качества". Было также показано, что наряду с триозо- и гексозофосфатами на ранних этапах фиксации СО^ синтезируются аминокислоты и органические кислоты. Оказалось, что на долю этих продуктов приходится до 20% усвоенной углекислоты /229/.
В 1965 г. появилась работа Корчака и др. /511/, в которой показано, что органические кислоты являются первичными продуктами фиксации СОр, а не промежуточными, как это считалось ранее. После этого начался новый этап в исследованиях путей ассимиляции углекислоты высшими растениями, связанный с выяснением роли С^ - дикарбоновых кислот в фотосинтезе.
Как известно, в нашей стране на кафедре физиологии и биохимии растений Ленгосуниверситета уже длительное время изучается роль органических кислот в обмене веществ растений. Это направление работ основано академиками В.И.Паллади-яым и С.П.Костычевым и развивалось профессорами С.В.Солдатен-ковым и В.АДесноковым, в работах которых показано разнообразие путей образования, накопления и использования органических кислот при различных физиологических состояниях растений разных экологических групп.
Продолжая работы по изучению обмена органических кислот, мы поставили перед собой задачу выяснить роль С^-кислот в фотосинтезе С4 и CAM-растений, а именно - определить локализацию реакций синтеза и распада С^-кислот с выделением С0? для функционирования цикла Кальвина в хлоропластах растений двух экологических групп.
К началу наших исследований /1967/ было установлено, что ряд растений тропического происхождения: сахарный тростник, кукуруза и сорго обладают путем фиксации COg, неизвестным ранее, и была предложена схема возможных реакций этого пути /411/. В этой схеме источником углекислоты для осуществления фотосинтеза служили С^-кислоты. С другой стороны, было известно, что С^-дикарбоновые кислоты образуются в темноте в листьях некоторых суккулентов, а на свету эти кислоты служат источником С02 для фотоассимиляции. Однако в то время неясен был механизм фотосинтеза растений с обменом кислот по типу толстянковых /САМ/, а данные по С^ - типу метаболизма были представлены всего двумя сообщениями /411, 511/.
Основой для выполнения данной работы послужило наше представление о некоторой идентичности отдельных реакций, участвующих в образовании С^ - дикарбоновых кислот в листьях растений двух экологических групп, а также путей использования этих кислот в фотосинтезе. Можно было ожидать и специфические черты углеродного метаболизма, характерные душ указанных групп, определяемое условиями существования и развития растений.
Сравнительное исследование метаболизма С^ - кислот и связанных с ним других физиологических процессов у представителей суккулентов и С^ - фотосинтеза дало бы основание ут-верз?ушть о возможности использования органических кислот в Сд - растениях в качестве доноров COg для усиления интенсивности фотосинтеза Cg-растений. В ходе исследования нам пришлось охватить ряд других вопросов, тесно связанных с обменом С4 - кислот у этих групп растений.
Более конкретно мы исследовали:
1. Динамику образования С4 - кислот и их превращения в ходе фотосинтеза.
2. Компартментализадию С^ - и Сд - циклов в С^ - растениях.
3. Локализацию ферментов в мезофильных и обкладочных клетках, изозимный состав отдельных ферментов С^ - фотосинтеза в листьях Сд - и С^ - растений.
4. Влияние интенсивности света, температуры на активность и синтез ферментов С4 - фотосинтеза.
5. Фотохимические реакции двух типов хлоропластов С4 -растений.
6. Сходство и различие в обмене С^ - кислот в С^ - и САМ - растениях.
7. Эволюционные аспекты фотосинтеза С^ и САМ - растений.
На защиту вносятся следующие положения:
I. Первичное карбоксилирование ФЕИ с образованием С^ -кислоты на свету в листьях zea mays , а в темноте в листьях Bryophyllum daigremontianum.
2. Отсутствие карбоксшшрования РДФ и ФЕИ в хлороплас-тах клеток мезофилла листа z.mays . Участие светоинду-цируемого изоэнзима ФЕПК в фиксации углекислоты листьями кукурузы.
3. Локализация ферментов декарбоксилирования С4 - кислот и РДФК в клетках обкладки проводящего пучка листа кукурузы.
4. Участие транспортных АТФаз в межтканевом переносе С4-кислот.
5. Функционирование фотосистемы II в агранальных хлоро-пластах обкладки проводящего пучка.
6. Сходство и различие в метаболизме С^ - кислот в листьях кукурузы и бриофиллума.
7. О возможности концентрирования СО2 в клетках Cg -растений с целью повышения в них интенсивности фотосинтеза.
На основе изучения ферментов декарбоксилирования С^ -кислот, у суккулентов выделена новая подгруппа САМ - растений с НАД- маликэнзимным типом обмена органических кислот. Установлено, что при становлении как САМ метаболизма углерода, так и С^-фотосинтеза происходит синтез de novo изоформы ФЕПК, отличной от форш, встречаемой в Сд-растениях.
Сравнительное исследование фотосинтеза С4- и С3 - растений показало, что у последних он лимитирован нехваткой COg, хотя количество РДФК значительно выше в клетках Сд - растений. С целью повышения интенсивности фотосинтеза Cg - растений, предложена схема ферментативных реакций для концентрирования углекислоты в центрах карбоксилирования РДФ в хлоропластах листьев.
ПРАКТИЧЕСКАЯ ЦЕННОСТЬ И РЕКОМЕНДАЦИИ.
Результаты работы важны как в общетеоретическом плане, так и для практики. Сделан значительный вклад в выяснение причин и условий высокой интенсивности фотосинтеза и продуктивности группы растений, имеющих огромное значение для производства кормового зерна и биомассы. Расширились наши знания о роли Сд - дикарбоновых кислот в обмене веществ растений. С4 - кислоты рассматриваются как доноры С0? и восстановителя для функционирования цикла Кальвина в хлоропластах клеток растений. Вскрыта сущность сходства и различия в обмене С^ кислот С^ и САМ - растений с точки зрения их экологической приспособленности к условиям среда.
На основании изучения механизма концентрирования С0? в хлоропластах обкладки С^ - растений автором предложена простая модель ферментативных реакций с целью увеличения концентрации углекислоты в клетке С3 - растения для повышения их интенсивности фотосинтеза, а также для "переживания" засухи при слабом СС^-газообмене. В настоящее время модель проверяется экспериментально на разных биологических объектах с различной организацией структуры фотосинтетического аппарата (водоросли, высшие растения). Материал, изложенный в диссертации, используется при чтении лекций для студентов по спецкурсу "Экология фотосинтеза".
A. hastata - Atriplex hastata L.
B. daigremontianum - Bryophyllum daigremontianum Berger D. eanquinalis - Digitaria sanqufrialis L.
P. milioides - Panicum milioides L. S. cereale - Secale cereale L. S. bicolor - Sorghum bicolor L. Z. mays - Zea mays L.