Цена доставки диссертации от 500 рублей 

Поиск:

Каталог / РАЗНОЕ

Селекционно-экологические основы семеноводства и выращивания высокопродуктивных культур сосны обыкновенной, дуба черешчатого и ясеня обыкновенного в равнинной части Украинской ССР. Том 2. Приложения : диссертация ... доктора сельскохозяйственных наук

Диссертация

Автор: Патлай, Игорь Николаевич

Заглавие: Селекционно-экологические основы семеноводства и выращивания высокопродуктивных культур сосны обыкновенной, дуба черешчатого и ясеня обыкновенного в равнинной части Украинской ССР. Том 2. Приложения : диссертация ... доктора сельскохозяйственных наук

Справка об оригинале: Патлай, Игорь Николаевич. Селекционно-экологические основы семеноводства и выращивания высокопродуктивных культур сосны обыкновенной, дуба черешчатого и ясеня обыкновенного в равнинной части Украинской ССР. Том 2. Приложения : диссертация ... доктора сельскохозяйственных наук 0, [б. г.] 354 c. : 71 85-6/4172

Физическое описание: 354 стр.

Выходные данные: 0, [б. г.]






Содержание:

В1ЕДЕНИЕ
1 ИСТОРИЯ И СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА
11 Селекционное и лесокультурное значение географического происхождения семян
12 Селекционное и лесокультурное значение эдафического происхождения семян
2 ОБЪЕКТЫ, ПРОГРАММА И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ
21 Объекты исследований
22 Программа и методика исследований
3 ИССЛЕДОВАНИЕ ГЕОГРАФИЧЕСКИХ И ЭКОЛОГИЧЕСКИХ КУЛЬТУР СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ (Ртиз fit/e ffetsjft
31 Географические культуры профВДОгиевского 1912-16 гг в Собичском лесничестве Сумской области
32 Географические и экологические культуры сосны Тфасно-тростянецкой лесной опытной станции
321 Географические культуры 1928-29 гг
322 Эколого-географические культуры 1930 г
323 Географические культуры сосны второго поколения
33 Географические культуры в Изюмском ЛХЗ Харьковской обл
34 Географические культуры сосны в других районах Украины
341 Географические культуры 1963 г в Глуховском ЛХЗ Сумской области
342 Опытные культуры 1964 г в Первомайском ЛХЗ
Киевской обл
343 Географические культуры сосны 1963 г в опытном лесничестве Нижнеднепровской НИСОП и ВП
344 Культуры 1965 г в Велико-Анадольском лесничестве
35 Фенологические и некоторые биологические особенности климагапов сосны в культурах
351 Фенологические особенности и динамика роста сосны разного географического происхождения
352 Динамика формирования вегетативных почек климатипов
353 Устойчивость климатипов сосны против засух
354 Репродуктивные особенности климатипов сосны в культурах
36 Исследование хвои климатипов сосны
361 Параметры, морфологические особенности и продуктивность хвои
362 Исследование анатомических особенностей строения хвои
363 Содержание элементов питания в хвое сосны разного географического происхождения
364 Исследование динамики содержания хлорофилла в хвое сосны разного географического происхождения
4 ИССЛЕДОВАНИЕ ГЕОГРАФИЧЕСКИХ И ЭКОЛОГИЧЕСКИХ КУЛЬТУР ДУБА ЧЕРЕШЧАТОГО гобигХ) И ЯСЕНЯ ОБЫКНОВЕННОГО
Fzaxinus excet?uoz?)
41 Географические культуры дуба 1931 г Краснотростянецкой лесной опытной станции
42 Культуры дуба 1940 г Краснотростянецкой ЛОС
43 Географические культуры 1964 г в Вшницком ЛХЗ
44 Эколого-географические культуры дуба Мариупольской ЛОС
45 Экологические культуры дуба 1958 г в Тростянецком ЛХЗ
46 Фенологические разновидности дуба черешчатого в культурах
47 Фенологические и некоторые биологические особенности климатипов дуба в культурах
471 Исследование особенностей побегообразования
472 Исследование ассимиляционного аппарата климатипов дуба Содержание азота и зольных макроэлементов в листьях
48 Исследование географических культур ясеня обыкновенного 1930 года
5 ИССЛЕДОВАНИЕ ФИЗИКО-МЕХАНИЧЕСКИХ СВОЙСТВ И ОСОБЕННОСТЕЙ СТРОЕНИЯ ДРЕВЕСИНЫ СОСНЫ, ДУБА И ЯСЕНЯ В ГЕОГРАФИЧЕСКИХ КУЛЬТУРАХ
51 Исследование физико-механических свойств древесины сосны обыкновенной
52 Анатомические особенности строения древесины климатипов сосны
53 Исследование физико-механических свойств древесины дуба черешчатого
54 Исследование физико-механических сеойств древесины климатипов и эдафотипов ясеня обыкновенного
6 СОЗДАНИЕ И ИССЛЕДОВАНИЕ ГОСУДАРСТВЕННОЙ СЕТИ ГЕОГРАФИЧЕСКИХ СОСНЫ И ДУБА
61 Создание географических культур в равнинных районах УССР
62 Исследование роста климатипов в молодых опытных культурах
63 Изучение биологических, экологических и физиолого-биохимических особенностей сосны разного географического происхождения в вегетационных опытах
631 Энергия и фенологические особенности роста
632 Фотопериодизм
633 Транспирация
634 Засухоустойчивость
635 Морозоустойчивость
636 Внияние минеральных удобрений
64 Изучение межпопуляционных различий внутри регионов (лесотипологические культуры)
641 Опытные культуры
642 Вегетационные опыты
7 ОТДАЛЕННАЯ МЕЖФОРМОВАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ
71 Отбор плюс-деревьев в географических культурах и создание гибридно-семенных плантаций
72 Результаты отдаленных межформоЕых скрещиваний
8 ЗАКОНОМЕРНОСТИ И ЗНАЧЕНИЕ ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ЛЕСООБРАЗУЮЩИХ ДРЕШСНЫХ ПОРСД ПРИ ИСКУССТВ ИНОМ ЛЕСОВЫРАЩИВАНИИ (Общий анализ и итоговое результаты исследований Теоретические и практические обобщения и выводы)
81 Селекционное и лесокультурное значение географического происхождения семян главных лесообразующих пород
82 Селекционное и лесокультурное значение эдафического происхождения семян и роль фенологических разновидностей
83 Общие закономерности изменчивости признаков в экологогеографических опытах

Введение:
Основами лесного законодательства СССР и союзных республик предусмотрено непрерывное и рациональное пользование лесом для планомерного удовлетворения нужд народного хозяйства и населения в древесине и другой лесной продукции,расширенное воспроизводство^ улучшение породного состава и качества лесов,повышение их продукт тивности,усиление водоохранных,защитных,климаторегулирующих,оздо-ровительных и других полезных свойств лесов» Выполняя эти требова ния,в нашей стране ежегодно осуществляются большие работы по ле совыращиванию и защитному лесоразведению. Только в XI-ой пятилетке лесовосстановление будет проведено на площади до 13 млн.га, аработы по защитному лесоразведению - v8 млн.га /I/, При этомсущественно возрастает потребность в высококачественном семенном материале главных лесообразующих пород.
Сельскохозяйственное производство уже давно ведется на сортовой основе, В лесном же хозяйстве выращиваются виды древесных растений. Даже термин "древесная порода1* в отличие, скажем,от жи-вотноводства,подразумевает виды или даже роды деревьев,а не сорт или хотя бы географическую,эдафическую или иную разновидность лесных растений. Сельскохозяйственные селекционеры на первых эта» пах научной селекции особое внимание уделили изучению географии ческого разнообразия диких и культурных форм. Наиболее фундаментальные исследования,как известно,были выполнены под руководством Н.И.Вавилова AV• Тем не менее и сейчас продолжаются плодотворные исследования в этом направлении,позволяющие находить новые резервы, заключенные в генотипе видов. Положение же с семеноводством в лесном хозяйстве до недавнего времени было крайне неудовлетворительным, Сбор семян производился большей частью в случайных насаждениях,с худших по росту деревьев. Осуществляласьнеосознанная отрицательная селекция,и качество создаваемых насаждений становилось все; хуже* Периодичность и неравномерность плодоношения основных древесных пород,например,сосны обыкновенной раз в 2-3 года;дуба черешчатого раз в 4-7 и более лет,не поз*» воляет получать систематически достаточное количество семян тре«* буемых наследственных достоинств* Особенно неудовлетворительно и редко плодоносят лучшие высокополнотные древостой» Все это подчеркивает настоятельную необходимость выполнения комплекса мероприятий по переводу семеноводства республики на научную основу.
Многолетний лесокультурный опыт имеет немало убедительных примеров плохого роста или даже полной гибели насаждений лесных пород из-за использования недоброкачественного в генетическом отношении посевного материала» Подобные факты вынудили лесоводов разных стран начать планомерные опыты по изучению влияния происхождения семян» Наиболее достоверным и плодотворным методом исследования формовых разновидностей древесных пород является изучение их в условиях одинакового произрастания в эколого-географических культурах* Особенности лесных древесных пород - длительный онтогенез, гетерозиготность особей,сильно выраженный материнский эффект затрудняют прямое использование методов сельскохозяйственной селекции! и требуют разработки собственных методов селекции и семеноводства. Особенно важна задача прогнозирования результатов селекции, Важным по-прежнему остается изучение и сохранение ценного генофонда древесных пород, В последние годы положение дел начало улучшаться,чему способствует разработка ряда вопросов по организации семеноводства на научной селекционной основе и успешное внедрение достижений : науки в лесокультурное производство, являющееся результатом совместных творческих усилий лесохозяйственной науки и практики.
Необходимость изучения и использования формового разнообразия древесных пород неоднократно отмечали корифеи русского лесо» водства М#В#Турский /583/, Д.Кравчинский /221/, Г.Ф.Морозов /318/, С.А.Самофал /508,509/ и другие;очень важными и первоочередными считал работы в этом направлении акад.В.Н.Сукачев /552,553/. Значение исследований формового разнообразия неоднократно подчеркивалось на международных конференциях и симпозиумах (Прага,1959; Мюнхен;I967fНовосибирск,1972;Варшава,1973;Стокгольм,1976 и др.) и всесоюзных совещаниях (Петрозаводск,1967;Рига,1974;Москва»1977; Ленинград,1980 и др.).
В настоящей работе подводятся итоги исследований, выполнен*» ных автором или под его руководством в течение 25 лет в эколого-географических культурах и плантациях,созданных в разные годы в равнинной части Украинской ССР. Исследования проводились диссертантом в 1958-70 гг. в качестве ответственного исполнителя,в 197Г -83 гг. как исполнителя и руководителя НИР Украинского ордена "Знак Почета* НИИ лесного хозяйства и агролесомелиорации7 им.Г.Н. Высоцкого по следующим темам: 1958-63 гг."Изучение влияния географического происхождения дуба и сосны на их рост в культурах", рук.к*с.-х.н.В.В,1Урский; 1964-70 гг.11 Разработка и внедрение в лесное хозяйство и защитное лесоразведение элитного семеноводства"1, рук.чл.кор.ВАСХНИЛ,д.с.-х.н.,проф.С.С.Пятницкий (Госрегистрация №68025018);1971-73 гг."Изучить имеющиеся и создать новые географические культуры основных лесообразующих пород и разработать ле сосеменное районирование",рук.автор диссертации (№71064599); 1974 -75 гг."Заложить географические культуры сосны и дуба в Украинской ССР",рук.автор (№71064600);1976-80 гг."Исследование географической и экологической изменчивости главных лесоойразующих пород, разработка лееосеменного районирования для повышения продуктивности насаждений",рук.автор (№76063241);1976-80 гг."Межформовые скрещивания отдаленных географических форм сосны обыкновенной",раздел 8, рук.темы д.с.-х.н. П.И.Молотков, рук. раздела автор С* 76063240); 198I - по н.в. "Изучить географическую и экологическую изменчивость главных лесообразующих пород для совершенствования лесосеменного районирования", рук.автор (№81097423). Исследования касались основных лесообразующих пород УССР - сосны обыкновенной, дуба черешчатого и ясеня обыкновенного,а также частично пород ^ интродуцентов для равнинной части УССР - лиственницыи сосны 1фымск0й.
В сборе и. обработке материалов исследования и закладке опытов принимали участие:докт. с^хн.В.И.Белоус(1971-75),кан-ты с.-х.н Г.Д.БелыЙ (1976), В.И.Гниденко (1974),Б.Н.Дзядездч(1974),П.Т.Журо-ва (1971-82),А.С.Рябуха(1975),инженеры А.В.Бойко(1974-77), Н.Д.Ки-лимчук(1971-75).В создании географических культур приняли участие лесоводы Винницкой, Вэрошиловградской, Донецкой,Житомирской, Закарпатской, Суме кой, Харьковской, Херсонской областей. Опыт по сосне в Львовской области заложен Львовзкой ЛТИ (канд.с.-х.н. В.Ю.Геру-шинский,инженер А.А.Божок). Всем им автор приносит глубокую благодарность. Результаты исследований по отдельным вопросам диссертации неоднократно докладывались^на всесоюзных (Тростянец, 1964, 1973; Москва, 1970,1975,1977,1981; Ялта,1970; Рига,1974,1981; Bih-ница,1978; Ленинград, 1977,1980; Петрозаводск,. 1983) международном (ПНР, 1973), республиканских (Харьков, 1960,1962,1963,1964,1966,1971, 1973,1978; Киев, 1966,1976,1982;Винница, 1969; Ивано-Франковск, 1974; Львов,1980; Одесса,198I) и др.симпозиумах,съездах,конференциях и совещаниях,на многочисленных кустовых и областных совещаниях и семинарах, экспонировались на ВДНХ СССР (1970,1973,1977,1983,бронзовая медаль) и освещены в 28 научных отчетах и 70 опубликованных работах. Опытные объекты и результаты исследований демонстрировались в натуре многочисленным делегациям отечественных и зарубежных лесоводов.
1« ИСТОРИЯ И СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА,ëû Селекционное и лесокультурное значение географического происхождения семян.
Значение географической среды для процессов формой и видообразования в органическим мире хорошо известно со времен Ч.Дарвина. Установлено,что виды неоднородны и состоят из набора биотипов,отвечающих определенным условиям существования /44,153*435,529/, а основной элементарной единицей вида является популяция /443,553, 566,636/.
В целом под географической изменчивостью,являющейся следствием стабилизирующего отбора /636/,понимаются пространственные различия мевду популяциями всех уровней, которые характеризуются следующими особенностями: каждая популяция отличается от другой генетически,а при применении чувствительных тестов и биометрически; различия мевду ними варьируют от почти полного отсутствия до уровня почти видовых различий; области,занимаемые популяциями мо*-гут быть очень небольшими и весьма значительными; географической изменчивости подвержены все признаки,но они варьируют независимо, поэтому соседние популяции могут быть сходны по одним признакам и сильно различаться по другим; признаки конкретной популяции имеют хоть частично генетическую основу и обнаруживают тенденцию сохранять относительное постоянство на протяжении многих лет; географическая изменчивость в целом адаптивна,но далеко не все фенотипические проявления генетической адаптации непременно адаптивны; экологическая адаптация локальных популяций ведет к увеличению генетического разнообразия видов и обусловливает постоянную перестройку локальных генных комплексов /273/, Изучение географической изменчивости видов (и родов) в связи с окружающей средой получило название генэкологии /444,755/»Различают три вида адаптации преадаптация, адаптация и постадаптация. В первом случае в организме уже заложены какие«то особенности,которые ранее в онтогенезе не находили отражения, но при благоприятных условиях и жизненной необходимости реализуются. Преадаптация индивидов и преадаптация вида в целом,основанная на богатой наследственной его гетерогенности и широкой норме реак ции,составляют в совокупности необходимый для эволюции адаптив** ный потенциал вида» Реализация постадаптивных особенностей осу*-ществляется в результате формирования адаптивных модификаций на основе исторически приобретенной нормы реакции.
Ботаники уже давно начали выделять из состава видов геогра** фические или климатические расы /203,209/,имеющие свои особенности и ареалы распространения. Учение же об экотипах идет от Пачёс ского,Каяндера и независимо от них шведского батаника Г.Турессона; который и предложил термин "экотип" /832,стр.234/? Надо сказать, что В.Л.Комаров в 1901 г. предвосхитил учение об экотипах: его расы « это по вкладываемому смыслу климатические экотипы,а Драз«* новидности,г - эдафотипы. Экотип структурная единица вида,выра«* жающая форму существования вида и характер его приспособления к разным частям ареала. Конкретные экотипы являются результатом совместного действия комплекса селектирующих факторов,включая климат^почвы,характер ценозов, отношение человека к данным расте** ниям,степени изоляции /234/. Практически нет ни одного отдельно взятого генотипа,который был бы хорошо приспособлен к любым ус» ловиям», Поэтому в конце концов оказывается,что экотипы генети» чески неоднородны и содержат разные генотипы /79,234/. Они раз« личаются долей участия отдельных генотипов? в крайней степени эколого-географической дифференциации видов экотипы могут состой ять из полностью различных генотипов^свойственных лишь опреде»ленным условиям существования /234/. Не выяснены пока причины неодинаковой реакции отдельных видов на давление естественного отбора. Ж одном и том же географическом районе у одних видов герпетические различия бывают гораздо меньше,чем у других /472/» Некоторые авторы предлагают рассматривать не вообще климатичес** кие или почвенные экотипы,а почвенно-климатические экотипы в их единстве /184/» Всякие изменения в конечном счете связаны с какими-то изменениями на молекулярном уровне /611/,а молекулярная таксономия,вполне вероятно^лучше отражает действительный процесс видообразования,чем морфологическая,и в будущем будет играть значительную роль в выяснении: эволюционных связей организмов /190, 336/.
Большое разнообразие природных популяций можно объединить в следующие три категории структурных элементов вида: а)клинальная изменчивость «- ряды постепенно изменяющихся популяций^ б)геогра фические изоляты - популяции,обособленные от основной части видового ареала и в)гибридные зоны - гибридные популяции с повышенной изменчивостью,занимающие относительно небольшие простран** ства в местах контактов видов /273/. На значительной части ареалов многих видов наблюдается постепенный (клинальный) характер изменчивости признаков и изменение доли участия отдельных генотипов в популяциях /45,419,753/. О клинальной изменчивости впервые пишет Д»Гексли /727/,и вместо экотип часто применяются термины клина и экоклина /45,472/.
В то же время географическая изменчивость отдельных признаков у растительных видов имеет различную амплитуду и направление и не всегда непрерывна (например в случае изоляции популяций)-* Репродуктивные изолирующие барьеры могут быть различными: географическими, экологическими, сезонными, половыми, морфологическими, физиологическими,нежизненность или стерильность гибридов /79/,все они чаще не абсолютные. Учитывая клинальный характер изменчивости* многих признаков в соответствии с постепенным изменением ряда факторов среды,многие авторы ставят под сомнение правомер» ность и целесообразность выделения внутривидовых таксонов с определенными ареалами* Но экотипы не следует рассматривать как одно® родные или исключающие генный обмен структуры,тогда экоклины и экотипы не будут взаимно исключающими концепциями /326/, Разделение клина одного или нескольких ведущих признаков на ряд дискретных отрезков неизбежен и удобен как в процессе познания внутривидового разнообразия,так и для решения практических вопросов ведения хозяйства /168/,Рациональное семеноводство лесных пород по В,Н,Сукачеву,0,Г* Капперу,М,М.Вересину,С,С,Пятницкому,Л,Ф.Правдину немыслимо безпроведения отбора лучших географо-экологических форм к первойстадии лесной селекции. Изучение изменчивости древесных пород ведется уже более полутора столетий по двум основным направлениям -непосредственно в природе и с помощью эксперимента - испытанием в культурах,а в последние десятилетия и в вегетационных опытах,климатических камерах и т.п. Конечными задачами этих исследований является познание эволюции видов в историческом развитии и определение их потенциальной возможности в селекционном плане.
Изменчивость,коррелирующая с условиями географического мес топроизрастания,установлена для самых разнообразных признаков и свойств лесных деревьев как в отношении характера и быстроты роста и продуктивности,так и по морфологическим,фенологическим^ана-томическим,физиологическим-,биохимическим,цитологическим и другим свойствам. Хороший обзор исследований по данному вопросу и широ« кие теоретические обобщения содержатся в работах С,А.Мамаева /2П% 280,283,284/; На примере семейства.Pfaaewp автор рассматривает формы наследственной и ненаследственной изменчивости,отмечая,чтонаиболее важными являются изменчивость географическая,экологическая, хронологическая (возрастная и сезонная)jполовая и индивидуальная /279/. Анализируя амплитуду изменчивости,С.А.Мамаев указы» вает^что наибольшее значение для практической селекции имеет ге» ографическая и индивидуальная изменчивость» Обычно различия между экотипами значительно больше,чем внутри отдельных популяций,еле» довательно селекция экотипов оправдана /472,854/*В последние два десятилетия предприняты особенно широкие исследования естественного формового разнообразия большинства лесо* образующих древесных пород в разных странах. В нащей стране изу» чаются сосны - обыкновенная,крымская,"кедровая;ели;пихты;листвен-ницы;дуб;бук;березы. Не имея возможности останавливаться хотя бы кратко на результатах этих исследований,следует лишь обратить внимание на тот факт,что различия четче и нагляднее проявляются в том случае,если удачно выбраны тесты и правильно сгруппирован изучаемый материал по географическим и "экологическим" районам.
С середины XIX ст. в ряде европейских стран начинает значи** тельно возрастать объем лесокультурных работ в связи с интенсив*-ным облесением вырубок и пустырей,что повлекло за собой резкое увеличение спроса на семена древесных пород,особенно сосны и ели. Это в свою очередь стимулировало развитие торговли семенами, в связи с чем: организуется ряд крупных семенных фирм. Главным цент» ром семенной торговли становится немецкий город Дарштадт /бООД а также фирмы в Риге и др.городах /87/. Эти фирмы снабжали семе*-нами лесокультуристов почти всех европейских стран,в том числе и русских лесохозяев. Заготовка местных семян сосны на территории России в то время была очень незначительной.
Результаты широкого использования дармштадских семян,как известно,были крайне неудовлетворительными в самых различных странах. Этот период интенсивного использования инорайонных семян был назван одной из наиболее темных страниц в истории леснойслужбы Норвегии,что можно отнести и к истории мирового лесного хозяйства /673/» Первыми обратили внимание на этот факт шведские лесоводы,так как в Швеции с 1840 по 1880 гг. было создано более 20 тыс. неудовлетворительных по качеству культур сосны из привозных семян. "Немецкая сосна"' даже стала синонимом плохого леса. Шведское правительство вынуждено было вынести ряд постановлений, резко ограничивающих ввоз семян сосны из-за границы /480,556/. Вслед за шведами подняли тревогу прибалтийские лесоводы. Культуры сосны из немецких семян в Прибалтике оказались очень неустойчивыми к морозам и низкокачественными,хотя в первые годы - до 10»15 лет - и чувствовали себя как-будто неплохо /524/. Такие же приме* ры неудовлетворительного роста и даже гибели культур из-за несоответствия географического происхождения семян имели место во второй половине XIX в. и в Англии,Голландии,Германии,Австрии,Чехословакии и др.
Из зарубежных опытов этого периода можно отметить культуры сосны 1861-62 гг.,заложенные Норманом в северной Норвегии,которые в первые годы росли удовлетворительного затем погибли /512/. В Англии и Шотландии с 1868 г. начались регулярные наблюдения над устойчивостью сеянцев дуба,бука,сосны местного и центральноевро-пейского происхождения против морозов /221/.
С 1877 г. такие работы начали проводиться в ряде стран мира от Англии и Швеции: до Индии /600/. В 1877-78 гг. опытные культуры сосны под Мюнхеном заложил М.Кинитц /738/. Особенно известны опыты с дубом,лиственницей и елью,выполненные А.Цизляром в I887-I9I4 гг. под Веной.Я.Цизляр одним из первых экспериментально установил наличие наследственных разновидностей у древесных пород,имеющих определенные морфологические и физиологические особенности,в частности характер и продолжительность вегетационного периода и др. /682/. Опытные культуры сосны были заложены в 1887 г. под Эберсвольдом,в которых А»Денглер /689/ отметил лучший рост местных сосен» Еще больше внимания этому вопросу начали уделять в начале XX столетия» В 1898 г» начал свои классические опыты по изучению влияния географического и высотного происхождения семян на рост и состояние культур швейцарский исследователь А»Энглер /698/» Он заложил в 1900-1908 гг. в Швейцарии,известной разнообразием своих лесорастительных условий,ряд опытов с сосной,елью,лиственницей, пихтой,горным кленом и другими породами. А.Энглер проследил передачу деревьями своих свойств потомству и во втором поколении.
В 1903-1904 гг.был также заложен ряд опытов в Швеции Г.Шотте /556/ «В 1900 г. на третьем международном съезде была принята первая рабочая программа по изучению влияния происхождения семян на рост культур по сосне,ели,лиственнице и дуёу. В 1906 г.было принято решение об обмене семенами и продолжении закладки опытов в разных странах в большем масштабе /180/. В результате этих решений были проведены значительные работы по закладке серии опытных культур в ряде стран - в Германии (Горин,Тарандт,Эберсвальд), Швеции (от Норландии до Лапландии),Чехословакии (Ликавка,Млака), России (под Охтой,Брянском и Москвой),а также в Австрии,Швейцарии,Бельгии, Голландии и Венгрии /810,811,844,845/» В Чехословакии интересные опыты с сосной,лиственницей,елью и пихтой заложил Винцент /837,838,839/,который выделил ряд местных климатипов и провел горизонтальное и вертикальное районирование их естественного произрастания.
Из сводных зарубежных работ этого периода можно отметить издания А.Знглера /698/,А.Цизляра /682,683/,обзорную работу 3. Видеманна /845/,0.Ланглета /752/,сводную,большей частью реферативную, работу финского исследователя А.Калела /732/. К недостаткам последней следует отнести то,что из русских исследований вней использованы лишь данные С.А.Самофала за 1925 год. К более, поздним обобщающим работам относятся книга К.Рубнера "Ботаникой географические основы лесоводства" /798/,рассматривающая ряд вопросов, связанных е географией лесов;частично книга Э.Ромедера и Г.Шенбаха /479/,а также обзорная работа,хотя и с региональным уклоном,английских исследователей Х.Стевена и А.Карлайла /826/. Ф.И.Фомин справедливо отмечал /600/,что все зарубежные исследования, не смотря на их значительное количество,страдали отсутствием единого плана и методики,замкнутостью в узких пределах государственных границ отдельных стран.
На географическое происхождение семян,их паспортизацию в последнее время обращают большое внимание в Польше /624,702,709-712^ 714,715,791,801/,Болгарии /296,612/.Румынии /685,686,769/,Венгрии /729/, ГДР /479,637/ и др.
Особое значение придают этому вопросу в ЧССР,где разработаны подробные инструкции-карты по перемещениям семян /725,735, 736,751,816,823,827,839/.
Немецкие лесоводы занялись изучением значения происхождения семян в лесном хозяйстве одними из последних,однако уже в 1934г. в Германии был принят специальный государственный семенной закон {^Pazstfiefre/? Jti^zzetz ")? Этот закон в последующем уточнялся и совершенствовался и с 1957 г. ФРГ подразделена на 27 лесосемен-ных районов /791,799/. Выполнены широкие географические исследования сосны обыкновенной /746,800/,дуглассии,сосны желтой и некоторых других экзотов /741/ и др.
В Норвегии большинство опытов относится к сравнительно недавнему времени:. В 1958 г. здесь были изданы инструкции,строго регламентирующие использование семян. В стране выделено 37 зон с учетом широтных и высотных различий.Поеле многочисленных неудач в прошлом,хорошо поставлено лесосеменное дело в Швеции. Обоснованные правила по сбору и использованию семян лесных пород были изданы в этой стране еще в 1928 г.,после чего они неоднократно совершенствовались, В организации элитного семеноводства шведское лесное хозяйство находится в настоящее время впереди других стран мира. Теоретические и практические основы были заложены Б.Линдквистом /251/ и О.Ланглетом /752,755/* Здесь создана боль* шая сеть эколого-географических культур сосны и ели,в том числе с раздельным выращиванием потомства отдельных деревьев и популяций из разных частей ареала /696,718,754,793/,изучаются дуглас-сия,ольха черная: /602/.
Хотя на территории Франции были заложены первые в мировой практике эксперименты по изучению роли происхождения семян, в дальнейшем опытные работы здесь развивались недостаточно энергично. Тем не менее в последние годы здесь были решены многие вопросы регламентации использования семян основных лесообразующих пород с Достаточной детальностью и научной обоснованностью /814, 815/ - по дубу черешчатому,северному,соснам,буку.
Лесоводы США долгое время не уделяли внимания происхождению семян лесных пород. По словам американского исследователя Х.Балд-вина /673/,США отставали от других стран в этой области на 40 лет. Первые опыты были заложены здесь лишь в 1926 г, в штате Нью-Йорк по сосне обыкновенной. Все скандинавские климатипы оказались в культурах очень криво ствольными. В опыте с сосной желтой /Р.рол-detOiGL DontjZ) в Горном Айдахе в первые 5 лет культуры из местных семян отстали в росте,а затем все же обогнали все инорайонные. Опыты с соснами веймутовой,ладанной (/Rtaeola Z,) и болотной paludtii diih в северном Айд&же. показали очень слабую морозов устойчивость экотипов сосен южного происхождения в культурах. Можно упомянуть также хорошо и широко поставленные в 1959 г. повторные опыты с сосной обыкновенной и т.п. Уже к 1955 г. в СШАмногие фирмы начали полностью учитывать происхождение семян; 0д нако некоторые ученые США все еще считали,что изучение формового разнообразия древесных пород имеет большое значение в странах с суровыми климатическими условиям где набор пород не так велик, что не относится к: США. Тем не менее,в последние десятилетия на североамериканском континенте изучение экологической изменчивое» ти развернуто по большинству важнейших древесных пород: различным видам дуба /802/,пихте бальзамической,можжевельнику виргинскому, ясеням,тополям и другим породам /472/.
В последнее время закладка и изучение географических опытов ведется в разных странах с охватом более 50 видов древесных пород умеренной зоны и ряда тропических видов /472/. Публикуется обширная литература по этим объектам,в ряде работ содержатся обобщения и итоги по породам и регионам: - Бельгия /780/; Финляндия /562/; Нидерланды /747/; Великобритания /847/; ГЖР /843/ir т.п.
Итоги европейских опытов обобщил Г.Винцент /839/,североамериканских - Д.В.Райт /472/. Особую ценность представляют результаты серий международных опытов (годы закладки 1907-1908,1938, 1944,1958-59,1967-1972 и др.),итоги которых также освещены в печати в последнее время.
Ставится вопрос о всестороннем сотрудничестве в области исследования и использования внутривидового генетического богатства важнейших древесных пород /601,775/. Разработаны и унифицированы усовершенствованные схемы опытов /472,765,766,789,803/,рассчитанные на разные сроки наблюдений. Лучшей программой признан план и методика,разработанные для PCnus contozla. /775/, Предпринимаются практические шаги для международного кооперирования в изучении мировых растительных ресурсов,в т.ч. лесных пород с целью их оптимального и хозяйственного использования /601,790/.
На значение происхождения семян в России указывал еще в1766 г. А.Г.Болотов. Проф. Харьковского университета В.Н.Черняев в 1858 г. различал сосну смолистую,или смолку-рудовую,и сухощен-ку,мяндовую. Опытные же работы по исследованию влияния происхожу дения семян на рост культур были начаты с 1878 г.,когда в лесной опытной даче Тимирязевской СХА проф.М.К.Турским впервые были начаты планомерные работы по закладке географических культур на научной методической основе. На почти 100 пост.пробн.площадях представлены сосна и ель из многих пунктов нашей страны и ряда европейских стран.
В 1898 г. на IX Всероссийском съезде лесовладельцев в Самаре был поставлен вопрос о необходимости проведения широких опытов с географическими культурами главных древесных пород. Об этом на съезде говорил проф. В.Д.ОгиевскиЙ,который смог осуществить свой план лишь 12 лет спустя. В том же 1898 г. были изданы "Правила о заготовке и пересылке семян древесных и кустарниковых пород", по которым рекомендовалось заготавливать семена лишь в известных казенных массивах. Но использование вемян по-прежнему совершенно не контролировалось,и семенами из-под Архангельска и из других северных районов снабжались все нуждающиеся губернии вплоть до Таврической.
После некоторого перерыва вновь начинают ставиться опыты по изучению влияния географического происхождения семян. В 1907 г. закладку географических культур в порядке участия в международных опытах произвел проф.Н.А.Соболев в Охтенской даче под Ленинградом; П.З.Виноградов-Никитин в Брянском лесничестве,а Н.С.Нестеров в лесной даче ТСХА /539/.I9IO год можно считать важнейшим годом в истории изучения географического разнообразия древесных пород и,прежде всего,сосны в нашей стране. По инициативе и под руководством проф.В.Д.Оги-евского,как заведующего впервые организованной в 1909 г. Центральной контрольной и опытной станции лесных семян,в I9IQ-I9I6 гг.были посажены специальные культуры в Охтенском,Брянском,Фаще веком,БоровскомуСеверном,Казанском,Заокском лесничествах,а также в Никольском и Собичском лесничествах на Украине* Одновременно географические культуры сосны были заложены С.З.Курдиани на территории Ново-Александрийского института сельского хозяйства и лесоводства в Польше» Результаты этих опытов не публиковались» В эти же годы - 1910*1914 - по инициативе и при участии проф. В.Д. Огиевского были заложены и первые географические культуры дуба в лесничествах Шиповском,Фащевском,Крапивенском,Мариупольском,Ох-тенском,Казанском и Велико-Анадольском /105,362,363,364,365/» Появляются первые работы Н»С,Нестерова,В.Д.Огиевского о влиянии местопроисхождения семян сосны на рост насаждений /342,365/»После Октябрьской революции исследованию формового разнообразия главных древесных пород начали уделять несравненно большее внимание» По сосне следует отметить ряд довоенных работ С.А.Са-мофала /508,509,510/, С.Никонова /349/, П.Я.Соколова /541/ и бо* лее поздние работы Ф.И.Фомина /599,600/, А.П.Тольского /574/,В.М. Обновленского /355,356/ и др.,по дубу Н.П.Кобранова /195/, П,С» Погребвяка /415/, А.С.Мачинского /300/, П»К»Фальковского /596/, А.И.Колесникова /202/, С.С.Пятницкого /466/»Небольшой опыт с сосной из разных мест нашей страны был за** ложен в 1927 г» в Чугуево-Бабчанском лесхозе Харьковской обл.
С 1928 г. по 1931 г. Краенотростянецкой ЛОС была заложена серия уникальных географических культур сосны,ясеня и дуба в Сумской области*^. Еще одна географическая культура дуба в Трос-тянецком JIX была заложена в 1940 г» Географические культуры ясеqi/ca. ня были в 1931 г. заложены в Велико-Анадоле;они погибли;ув 19291)Сведения об опытах,созданных на территории Украинской ССР излагаются в главе объекты исследований и в других главах»г» М^С.Львовым в Шиповском лесу /133/;сосны-ЛенНИИЛХом б 1933 г, в Сиверском лесхозе > по последнему опыту первичные материалы утеряны /101/• В период с 1933 г. по 1945 г, по субъективным и объективным причинам закладка новых опытов в нашей стране практически,за малым исключением,не проводилась. Работы возобновились в небольшом объеме в послевоенные годы: в 1946 г, П,Г,Трошанин посадил культуры сосны под Брянском,проф. Л.Ф.Правдин в 1948®49гг в Серебряноборском лесничестве /80,441/, В 1951-55 гг. под общим: руководством акад.А.С.Яблокова ВНИИЛМом,Воронежским ЛХИ,Институт-том леса АН СССР были созданы географические культуры сосны и дуба в Краснодарском и Ставропольском краях,Воронежской и Московской областях и в Башкирской АССР,а также в Латвии /639,88,114,26^ 484,485,669 и др./. В эти же годы П,И,Дементьев создал географические культуры лиственницы в Бронницком: л-ве под Москвой /112/» а Краснотростянецкая ЛОС в Сумской обл. П.И,Войчаль описывает географические культуры сосны,заложенные в 1959 г, в Архангельской области /68/.
Материалы исследований сохранившейся части географических культур проф, В.Д.Огиевского были долгое время основными по вопросу изучения формового разнообразия сосны и частично дуба»лиственницы, Изучением этих опытов в довоенные годы в разных местах занимались А.В.Тюрин,В.Г.Казанский,Н.Ионов,А,А.Семенова,С,Никонов Н.Г.Борисова,0, Г.Каппер»В,М.Ровский,П,Н,Хухрянский и многие др,,и-кг нога с. "(в последние десятилетия /13,37,83,226,259,325,431,432,449,512, 513,514,546/.
Наиболее полные сведения и сводные материалы исследований по ряду опытных культур проф.В,Д.Огиевекого имеются,помимо описаний автора закладки опытов /352«365/,в работах С.А.Самофала /508-510/,Ф.И.Фомина /599,600/. Можно указать также на работы В.М.Обновленского /355-358/,М.М.Вересина /50,53,54,55/, Л. Ф. Правдина /44I и др.Д Все эти материалы послужиди основанием для составления первых схем районирований семенозаготовок в нашей стране /357,477,508,574,599,600/.
Интерес лесохозяйственного производства к вопросам теории семеноводства,к изучению формового разнообразия древесных пород не ослабевает. Свидетельством тому служат новые опыты,'закладываемые производственными организациями. В Нагорельском JIX БССР на площади 8,7 га заложены географические культуры сосны из 67 административных районов СССР /309/. В Глуховском ЛХЗ УССР в 1963 г. создана географическая культура сосны на площади 4,7 га. В 60-70 гг. публикуются сообщения о создании и изучении опытными учреждениями новых эколого-географических культур сосны обыкновенной в Архангельской области /67,68,437,438/,в Предуральи и на Урале /61,62,281^282,606/,в Прибалтийских республиках /20,21,23,408, 4II/.B Белоруссии /286,289,292,309,368/,на Украине /150,393/, в Подмосковьи /446,585/ и центральных районах европейской части /58,89,172,198,253,646,647-650/,в Краснодарском крае и Ростовской области /188,220/,Кавказе /285/ и ДВК /577,589/. Широко ведутся исследования в Казахстане /111,323,525-527/.
Новые опыты с дубом черешчатыи заложены в этот же период в БССР и УССР /240,535,536,547/,Молдавии /144,568/,ЦЧР и Поволжьи /135,178,218,267,328,331,646/ и в других местах /157,250,571,613, 646,652/.
Расширяются опытные работы и выполнены серьезные исследования в этом направлении и по многим другим лесообразующим породам - ели,лиственнице,сосне кедровой,березе,буку.
Особо следует выделить серию эколого-географических культур основных видов хвойных Сибири,заложенных в 1964-67 гг. Институтом леса и древесины СО АН СССР /168,243,598,622,и др./. Некоторым недостатком этих опытов является отсутствие в них потомствсосны из европейской части ареала. Испытание наиболее перспективных из них в условиях Сибири было бы,без сомнения,интересно и ценно с научной и практической точек зрения. Это подтверждается данными культур в Минусинском лесхозе /622/,где наряду с другими лучшие результаты показывают ленинградские климатипы. О результатах первых географических опытов с сосной обыкновенной в Амур ской области сообщает Т.§.Емолкина /132/.
Небольшой опыт по сосне был заложен в 1970 г. в Челябинской области /462/;о географических культурах сосны обыкновенной заложенных в 1966 г. на площади 26,7 га в Куйбышевской обл^нтетA.Р.Суханова /554/. Следует упомянуть о книге Г.П.Озолина,Г.Я. Маттиса и И.В.Калининой по селекции древесных пород для защитного лесоразведения /367/. В монографии уделено большое внимание частной селекции,в т.ч. методам гибридизации основных пород для степного лесоразведения. Однако важный вопрос о выборе исходного материала для селекции на широком географическом и экологическом фоне отражен в работе слабо;в книге почти не использованы работы, освещающие опыт лееокультурных перемещений семян в степные райо** ны* Обобщения результатов региональных опытов по изучению формового разнообразия древесных пород в культурах в послевоенных публикациях содержатся у П.И.Дементьева /П2/,М,М.Бересина /54,55/, С.А.Яблокова /ббб/,Р.И.Дерюжкина /114,115 и др./,Раманаускас?473/? Н.С.Сидоровой /525,526,527 и др./,Н.А.Картеля,Е,Д.Манцевича/187/,B.В.Надеждина /332/,Юркевича и др./564/,И.Н.Патлая/384389 и др./, Э.И.Пихельгаса /408,411/,В.П.Тимофеева /565 и др./,А.И.Ирошнико-ва /168 и др./,Н.А1Коновалова,Е.А.Пугача /20б/,Д.М.Пирагса/40б, 407/,В.Б,Лукьянца /2бб/,П.И,Молоткова,И.Н.Патлая /315/. Проанализировано состояние опытов по сосне обыкновенной,дубу черешчатому, лиственнице,ели,дуглассии;,кедру (tealtai) и кедровой сосне.
Заканчивая краткий обзор истории создания эколого-географических опытов,следует сказать,что к настоящему времени в нашей стране создана довольно развитая сеть географических культур разных пород,но последнее десятилетие оказалось особенно плодотвор» ным в экспериментальном изучении наших главных аборигенов - лесо образователей - по заданию Гослесхоза СССР и единой методике/456/ заложена фундаментальная союзная сеть географических культур. Культуры сосны заложены в 36 пунктах из семян, заготовленных в специально подобранных 126 лучших насаждениях, культуры дуба * б 21 месте и т,д./161,163,197,207,208,323,354,369,374,393,491,505, 528,592,594 и др*/,а также научные отчеты сети опытных учреждений страны за 1980 г./.
Исследовались также вторые поколения географических культур, которые показали,что основные особенности, присущие экотипам древесных пород,сохраняется и в последующих поколениях /288,388,650, 651/.
Систематизируя результаты изучения эколого»географического разнообразия лесных древесных пород в нашей стране в историчес*» ком аспекте можно выделить четыре этапа.
На первом,дореволюционном этапе,внутривидовое разнообразие лесообразующих пород в естественных условиях изучалось мало;единичные ценные эксперименты создавались с 1878 г. в некоторых пунктах лишь благодаря титаническим усилиям ученых-энтузиастов.
На втором этапе,после Великой Октябрьской социалистической революции (1920-1933 гг.),в период организованного становления: советской лесной науки,был заложен ряд фундаментальных опытов, преимущественно на юге Европейской части страны. В 1933^1941 гг. закладка опытов не проводилась,не было достаточно широких работ и по изучению внутривидового разнообразия лесных пород в естест« венных лесах. Некоторые итоги опытов прошлых лет были подведены в предвоенных работах А.П.Тольского,Ф.И.Фомина, В.М.Ровского,Б 1941-44 гг» опытные работы в стране не велись,Третий этап,с 1945 г, по 1970-71 гг. характеризуется закладкой сначала единичных,затем серийных опытных культур с практичес*-кой задачей - решить вопросы лесокультурных перемещений семян аборигенных и интродуцированных пород.
В период с I960 по 1971 гг. основное направление опытных ра?^ бот в значительной мере меняется» Разнообразные эксперименты для решения теоретических и селекционно-семеноводческих задач создаются под Москвой,в ЦЧО,БССР,УССР,в южных районах Сибири. Организованы и успешно выполняются фендаментальные исследования природного разнообразия сосны,ели,лиственницы,дуба и др.пород на территории. их естественных ареалов.
Современный этап,начавшийся в 1971-72 гг.,характерен расширением и углублением исследований формовой структуры лесных древесных пород как в естественных лесах,так и в условиях эксперимента. Этому способствует организация Центрального института лео-ной генетики и селекции. Отличительной чертой,практическим и научным результатом: :этого этапа является успешное создание единой общесоюзной сети географических культур и подготовка ряда региональных и всесоюзных рекомендаций по лесосеменному районированию /224,247,313,391,648/.
В настоящее время главной задачей лесных селекционеров в плане развития данного направления исследований является методическая и практическая разработка приемов дальнейшего использования имеющихся эколого-географическик коллекций и организация на их базе сортового семеноводства важнейших древесных пород.
По результатам многочисленных исследований можно сделать следующие краткие замечания о наиболее часто встречающихся направлениях и степени варьирования признаков у изучаемых нами пород - сосны обыкновенной,дуба черешчатого,ясеня обыкновенногоразличного происхождения в культурах.
Северные и горные климатипы довольствуются меньшим количеством тепла /505,583,682,698,713/ и поэтому иногда начинают веге-тировать в культурах раньше местных и южных вариантов /58,134, 341,374*408,436,484,508/,в связи с чем могут страдать от поздних весенних заморозков. Они же раньше оканчивают рост своих побегов /341,387,574,698 и др./ и в связи с большим количеством тепла на юге сосна зачастую дает вторичные побеги /196,341,355,356,690, 855/. По нашим данным вторичныи прирост наблюдается преимуществ венно у молодых растений и может привести к подмерзанию побегов даже у,казалось бы,совершенно морозостойких видов - сосны,лиственницы /387/. Дуб к югу также дает значительно больше деревьев с двумя побегами,но для дуба это явление нормальное /134,266,32$ 398/. Неодинакова у климатипов динамика побегообразования /254, 367,387,395,436/ и продолжительность вегетации /58,61,254,266, 372,505,525/.
В целом наблюдается наследственная устойчивость особенностей ритма роста и развития экотипов в новых условиях /134,254, 387,532,538,592,647/. В.М.Кузнецова и М.В.Банная /230/ установили, что географическое происхождение определяет продолжительность и сроки окончания периода глубокого покоя у климатипов древесных пород.
Существенные различия по динамике содержания хлорофилла в листьях установлены также у экотипов дуба /343,434,500,642/.
Исследования показывают определенную зависимость анатомического строения хвои и листьев климатипов в культурах с изменением географической широты и долготы местопроисхождения /345,6101 Мощность проводящих тканей хвои сосны повышается,а кутикулярных снижается с севера на юг /384,541/, По исследованиям Л.Ф.Правди-на /441/,А,И.Видякина /61/ и нашим /384/ некоторые анатомические особенности явои,например,число и расположение смоляных каналов,могут быть диагностическими признаками климатипов сосны,например, сосна кахетинская имеет одинаковую анатомию хвои у себя на родине и в географических культурах в разных пунктах*Важнейшими с хозяйственной точки зрения,отражающими устой« чивость и быстроту роста климатипов,являются их таксационные показатели в культурах. Более густые древостой формируют климати« пы северного происхождения,однако,как показывают наши исследования, до определенного предела,значительно удаленные северные кли-матипы малоустойчивы и частично или даже полностью погибают. Слабо устойчивы отдаленные восточные и южные сосны и дубки /58, 67,259,289,355*357,379,384*386-388 и др.,449,508,546,554,574, 600,661/.Насаждения из местных семян,будучи обычно одними из самых продуктивных,не бывают наиболее густыми /379,384/.
Рост исскуственных насаждений в высоту и по диаметру тесно связан с географическим происхождением. Все исследователи отмечают, что северные и северо-восточные происхождения во всех случаях показывают замедленный рост. Хуже растут также климатипы отдаленного восточного и южного происхождения. Исследования последних лет,в том числе в УССР,говорят о том,что со временем про** исходит некоторое усиление роста инорайонных климатипов и отно** сительное выравнивание их таксационных показателей (высоты,диа«* метра) с более быстрорастущими формами,однако нельзя согласиться с тем^что это выравнивание может значительно повысить конечный хозяйственный эффект слаборастущих климатипов в культурах первого поколения /360,490,512,564/. Некоторые исследователи дают противоположные выводы об увеличении различий с возрастом /138,505/. В целом по исследованиям географических культур в Европейской части СССР можно сказать,что рост и продуктивность культур тем ниже,чем дальше на север,северо-восток,восток,юго-восток и юг расположены места заготовок семян /21,197,286,341,357,384,505,643,648/» Так называемый "период большого роста" раньше наступает у климатипов южных,из более мягкого климата /342,387,479/. Различия в продуктивности насаждений в зависимости от географи— ческого происхождения могут достигать 2-3 и более классов бонитета. Эти различия,как отмечает ряд авторов,резче выражены в плохих лесорастительных условиях /83,259,479,574,661/. Однако, наши данные свидетельствуют,что это правило имеет многочисленные исключения»Значительны качественные различия климатипов в культурах. Большей кривоствольностью отличаются южные и восточные сосны и дубы /29,58,266,289,394,546,600,698,796/.
Кроны у южных сосен раскидистые,широкие,сформировавшиеся в процессе конкуренции с лиственными породами /355,356,и др./. Сосны северного происхождения имеют конусообразные,низкоопущенные кроны,устойчивые против навала снега,что и способствовало их от*-бору на севере /342,349,698,770,826 и др./. Климатипы сосны и дуба различаются также по толщине и строению коры /699,793/,очищению стволов от сучьев,их толщине и углу отхождения от ствола /58,379,384/,форме почек /368,379/ и многим другим морфологическим признакам.
Неодинаковое строение и ход изреживания климатипов в куль« турах /383,717/. Изучение корневых систем в географических культурах показывает,что климатипы формируют в новых условиях различную архитектонику корней /135,677,679/. Н.В.Подзоров /427/ отмечает, что корни сосен южного происхождения срастаются больше и чаще и объясняет этим,надо полагать ошибочно,лучший рост южных сосен в опытных культурах под Ленинградом» На корнях сеянцев сосны северного происхождения число растений с эктотрофной микори® зой значительно меньше /767/.
Плодоношение сосны и дуба тесно связано с происхождением.
Значительно раньше и обильнее плодоносят во всех опытах северные сосны,а также,как показали наши исследования,восточные и южные /58,286,379,383,546,793/,хотя в естественных условиях плодоношение обильнее в зоне оптимума роста /166/, Передачи по наследству периодичности плодоношения не установлено /384,513/. Южные происхождения раньше вступают в пору возмужалости /623/. К югу увеличивается количество правых диссиметрических форм сосны /86/*Технические свойства древесины основных лесообразующих пород изучены в культурах недостаточно. В работе П.Н.Хухрянского /614/ приведены некоторые данные по испытанию физико-механических свойств древесины сосны из разных мест СССР в опытных культу* pax Охтенского,Брянского и Боровского лесничеств. Основной вывод работы,совпадающий с данными П.Веллинга /835/,говорит о том,что географическое происхождение мало влияет на качество древесины, с чем нельзя согласиться,и что опровергается исследованиями,выполненными в более высоковозрастных культурах на Украине /378, 383,431/,под Москвой /549/,Ленинградом /432/,а также в Швеции /793/,в ПНР /774/. Различия в качестве древесины установлены нами и у климатипов дуба и ясеня /392/,то же в Болгарии /295/.
Физиологические и биохимические исследования в географических культурах в прошлом почти не проводились* Известны работы Л»И. Гладковой /80/ по изучению фотосинтеза и транспирации экоти-пов сосен 5*7 леянего возраста под Москвой. Высокая интенсив*»-ность транспирации наблюдалась у северных сосен,наименьшая - у крайних южных. Интенсивность фотосинтеза,напротив,была выше у южных сосен и наименьшая у северных. В последние годы физиологические и биохимические исследования климатипов в культурах значительно расширились. Подтверждены и расшифрованы существенные различия по интенсивности фотосинтеза климатипов /323,350,695^ 858/ и водному режиму /73,150,344,500,641/,установлена связь роста с интенсивностью фотосинтеза и транспирации /334/* Установлены различия в содержании в листьях и хвое экотипов золы и: ос* новных элементов питательных веществ в новом районе произраста® ния /548,824 и др./» Причем,направленность различий неодинакова /266,385,396,587,725,850/;найдены различия в кариотипе растений из разных географических пунктов /2,189,441/. Б результате био» химических исследований установлено,что имеющиеся различия в ] аминокислотном составе отражают систематическое положение видов дуба и особенности роста климатипов /265/. Е.И.Енькова и др. /139/ установили,что происхождение оказывает влияние на сроки и интенсивность накопления крахмала в ветвях и: корнях дуба; а З.С, Поджарова /505/, Л.А.Бопп /36/,М.И.Баранов и др./17/ - у сосны.
Для установления происхождения семян,внутри и межпопуляци» онной изменчивости успешно применяется метод определения структуры изоэнзимов /127,430/. Различия установлены по концентрации полифенолоб,составу и пероксидазной активности водорастворимых белков /4,739/,составу и количеству эфирных масел /19,116,627, 688/,особенностям динамики эндогенных регуляторов роста - стимуляторов и ингибиторов /7,597/. Может оказаться плодотворным применение на практике способа раннего диагностирования наследственных свойств,предложенного для лиственницы и основанного на определении щелочности золы хвои как показателя роста лиственницы сибирской /117/.
Процент содержания масел в семенах уменьшается,а влаги возрастает с севера на юг и с востока на запад /184,393/.
Все эти исследования могут оказаться полезными для ранней диагностики хорошего роста и устойчивости климатипов,так как биохимическая характеристика,как и все другие свойства растений, генетически обусловлена водно-температурным и радиационным режимом районов происхождения. Перспективным в этом плане являетсяспособ математического прогнозирования лееокультурной пригодное-ти семенного материала /461,492*197,286,297,505,773/.
Из других признаков,по которым отдельные авторы предлагают различать экотипы древесных пород,можно отметить характеристики плодов,семян,шишек хвойных. Например,цвет семян сосны,по утверждению некоторых исследователей,является наследственным признаком свойственным определенным формам /236,441/. Но далеко не все разделяют эту точку зрения /540 и др»/,и в целом селекционное значение цвета семян еще не выяснено /390,440/.
Е.Г^Вульф и Е.М.Попова /71/считали,что форма апофиз сосновых шишек также не является наследственным признаков, хотя степень и характер крючковатости послужил чуть ли не единственным внешним морфологическим признаком у кавказского подвида сосны обыкновенной сосны крючковатой (P. sil\/eiizii sip. kamo.iaffie\/en) Fomcn ). В географических культурах Бузулукского бора С.Никонов /349/находил в одних и тех же участках апофизы трех форм - пирамидальные (.Cjik&c0,плоские {piano) и крючковатые (ге//еха)• Но наши данные подтверждают,что форма апофиз весьма характерна и может быть хорошим диагностическим признаком /384,393/,хотя и здесь изменчивость сложна и зависит от ряда факторов.


В заключение нужно отметить,что подобные результаты о влиянии географического происхождения семян получены и при исследовании многих других пород - других видов сосен,видов пихты и ел^ бука и ольхи и др.конечно,с определенными им присущими особенностями, рассматривать которые здесь нет необходимости и возможности.


В целом,анализируя материалы исследований географического разнообразия древесных пород в культурах,можно прийти к выводу, что обычными являются результаты,когда местный экотип имеет лучшие, или одни из лучших показателей /54,157,208,355,356,379,393,477,564,600,643,646,648 и многие др./. Однако нередки случаи огт«! ределенного преимущества экотипов инорайонного происхождения, свидетельствующие о том,что местные формы далеко не всегда бывают наилучшими по своему качеству.устойчивости и быстроте роста /50,55,182,.325,384,393,458,592,602,643,780,794,837,838 и др./. Й.Н,Сизов /528/,изучавший сеянцы сосны на Кольском полуострове, вообще обнаружил,что местная сосна отстает в росте почти от всех других. Но в этом случае выводы делать преждевременно,т.к.совершенно очевидно,что решающим,может быть даже летальным фактором здесь могут явиться в будущем недостаточная устойчивость инорай»» онных происхождений к экстремальным неблагоприятным условиям. Как отмечает Д.Райт /472/,адаптация природных популяций не столь уж совершенна,к тому же сильно сказывается антропогенный фактор, в связи с чем потомство насаждений,удаленных на 80-800 км часто растет лучше местных. Например,в большинстве украинских опытов показывают хорошие или удовлетворительные результаты сосны из центрально- и южнорусских районов и рижский климатип (Мазурский из ПНР),дуб из южнорусских и восточноукраинских лесостепных пла-корных дубрав. Такие климатипы позволяют более дальние перемещен ния семян для лесокультурных целей и особенно важны в качестве одной из исходных форм при отдаленных географических скрещиваниях /186/, Высокий полиморфизм наблюдается в зонах оптимума роста вида и такие популяции представляют собой особую ценность с селекционной точки зрения /167,359 и др./. Другие же климатипы в результате естественного отбора резко обособились и требуют уз ких экологических условий,в связи с чем погибают или неудовлетворительно чувствуют себя в культурах других районов. Это сосны из ряда районов Германии и казахстанских колок,экотипы сосны, дуба,лиственницы из горных районов Урала,Алтая,Крыма и Кавказа и др. Тем не менее для соответствующих условий перспективным является использование в качестве исходного материала для селекции периферийных изолятов,в том числе из зон спонтанной интрогрессив-ной гибридизации /25,227,558,772/. Вместе с тем,в свойствах по-томств отдаленных популяций древесных пород одного и того же происхождения наблюдаются большие различия. Это говорит о том,что географические культуры являются прекрасным объектом для отбора устойчивых высокопродуктивных форм и о необходимости более широкого изучения экотипов на популяционном уровне /20,32,67,786/. В целом данные исследований показывают,что правильный отбор экотипов для лееовыращивания в конкретных районах и условиях местопроизрастания дает среднее практическое повышение продуктивности до 20-30$ /748/ и даже выше - 30-7($ /779/,а доля влияния географического происхождения семян в ряду других факторов во всех слу» чаях составляет не менее 25^33$ /393/ или даже 60% /461/.


Важнейшей задачей изучения формового разнообразия древесных пород является классификация и всесторонняя характеристика внут^ ривидовых форм, К настоящему времени нет еще такой классификации, которую молено было бы признать удовлетворительной во всех отно»* шениях,даже по наиболее изученной породе - сосне. Наиболее приближающаяся к предъявленным требованиям сводная классификация Л,Ф, Правдина /441/ также не может дать ответа,как отмечает сам автору на вопрос,как же ведут себя выделенные им подвиды,а тем более, надо добавить,и климатические экотипы,при культуре их в других районах. Выделением географических форм (рас) и климатипов сосны за рубежом занимались А.Цизляр,М.Кинитц,Я.Шваппах,А.Энглер,Г.Шо-тте,З.Мюнх,К,Рубнер и ряд других исследователей. П.К.Шотт /810/ выделил 9 климатических экотипов сосны в Европе,Вилькомм добавил к ним еще 4 формы,Г.Винцент - одну,Г.Штясный /823/ - четыре. Этот автор вполне обоснованно считает необходимым разделить все климатипы сосны на три крупные группы - климатипы океанского,бореального и континентального климата» А.Калела /732/ считает необходимым прежде всего разграничить две группы климатипов,произрастающих в горных и предгорных районах и на восточно-европей* ской равнине» Не лишены некоторого интереса данные о климатипах сосны,выделенных на основании изучения своих опытов американскими исследователями Д»Райтом и Г.Балдвином /853/ и Д.Райтом и В. Буллом /855/, Классификации эти,конечно,по объективным причинам несовершенны,но прибалтийский (рижский, таборский,!мазурский)кли-матипы признаются наилучшими» Довольно детальная характеристика внутривидового разнообразия сосны приведена П.Свободой /827/» В ряде ©гран выполнено более дробное разделение ареала сосны на таксоны /763,798,799/.


На территории Европейской части СССР три макроклиматических экотипа впервые были выделены С.А.Самофалом /508/ - северный, среднерусский и южный;затем восемь географических форм выделил В.Л.Комаров /185/. Более экспериментально обоснованными были 14 климатипов Ф.И.Фомина /599,600/ и 21 климатический экотип В.М. Обновленского /356/.


Обобщив предшествующий зарубежный и отечественный опыт и обширные исследования в естественных условиях,стройную и наиболее полную внутривидовую классификацию сосны обыкновенной предложил Л.Ф.Правдии /441/. Автор выделяет пять подвидов или географических рас сосны.I.A/7C/* ^JSp- sit\/esiu$Zподвид обыкновенная лесная сосна.


Экспериментальные исследования последних лет,выполненные лабораторией селекции Института леса Сибирского отделения АН СССР говорят о том,что в сибирских лесах к пяти подвидам сосны можно дополнительно выделить два подвида в Якутии на вечной мерзлоте и в Забайкалье в области даурской флоры /168/.


В сибирских лесах по А.И.Ирошникову /168/ выделяются 17 климатипов сосны. Следует также согласиться с А.И.Ирошниковым,что по комплексу признаков в южной (зона теплого климата) и средней (зона умеренного климата) частях Западной Европы также возможно выделение двух подвидов сосны обыкновенной.раъии кВ УССР,по даннымгавторов,естественно произрастают следующие географические разновидности сосны. По С.А.Самофалу /508/ - среднерусская и южная раса. П.Д.Никитин /347/ выделил дополнительно две формы - сосну лесостепных боров и Полесья. Об этих же формах пишет П.Станков /544/. По Ф.И.Фомину /600/ на Украине произрастает два климатипа - полесский и южно-русский,а по районированию Б.М.Обновленского /355,356/ сосна восточного и частично западного Полесья,островных боров западной лесостепи,а также островные леса Крыма. По нашим данным к ним следует добавить еще три климат типа - сосну карпатскую реликтовую,левобережно-лесостепную и соо* ну юго-восточных пристепных боров. По данным Е.Н.Кондратюка /204/ в лесах Украины произрастают два вида сосен - сосна обыкновенная -RstfwitxitJZ и сосна Фомина -ftfoms/u] 6/Сс/ча^* Но произрастают они зачастую рядом в одних и тех же насаждениях, и по всей вероятности не являются ни видами,ни внутривидовыми таксонами, как считает Л.Ф.Правдин /441/,а лишь внеареальными формами - лу-зусами.


На основании обобщения исследований опытных культур первым, в 1957 году выделил пять географических форм дуба черешчатого на территории европейской части СССР М.М.Вересин,которым соответствуют пять лесосеменных районов - северный,западный,центральный; восточный и юго-восточный. Более обоснованной схемой разделения ареала дуба в нашей стране является схема С.А.Ростовцева /486/, который выделил 10 климатипов - северо-западный,северный,северовосточный, западный,юго-западный,центральный,васточный,южно-украинский, юго-восточный и южный предгорный. Результаты наших исследований свидетельствуют о том,что на территории Европейской части СССР естественно произрастают не менее 14 климатипов дуба /384,394/.


В Белорусских опытных культурах представлено 9 климатиповдуба /505,535/.


Наконец,по последнему лесосеменному районированию А.М.Шутя-ева выделено 33 клиттипа дуба. Однако,анализ региональных исследований в естественных дубравах пока подтверждает наличие несколько меньшего числа географических районов,где могли сформироваться существенно различающиеся климатипы дуба черешчатого. Это дуб северный;северо-западный (Литовская и Латвийская ССР); центральный - ЦЧО и северо-восточные районы УССР; полесский -БССР и северные районы УССР; северо-восточный,поволжский - безъясеневые дубравы; предуральский;югог-во сточный - степные дубравы Волги и Дона;северо-кавказский, включающий северную и южную разновидности и три горных экотипа - долинный (равнинный),нижнегорный и горный;западный - более влажных мест Прикарпатья и Прикарпатской низменности и более сухих дубрав Закарпатского предгорья /103,113,250,266,276,516,522,665 и др./. К названнымь-следует добавить высокопродуктивный украинский приднепровский (подольский) климатип,а также юго-западный,включающий Молдавскую ССР и прилегающие районы УССР.


В соответствии с указанными классификациями в лесах УССР произрастают по С.А.Ростовцеву климатипы дуба черешчатого юго-западный, часть западного и центрального,южно-украинский и часть южного предгорного^ по А.М.Шутяеву - часть Восточно-Белорусского, Закарпатский,Карпатский и Прикарпатский,Приднепровский лесостепной,Днепровский степной,Крымский. Наши данные по этому вопросу изложены в экспериментальных главах данной работы.


Географическое внутривидовое разнообразие ясеня обыкновенного (f'zaxinuj гхег^&г Л, ) до настоящего времени почти не изучалось, климатипы не выделены,хотя определенные различия между формами из разных географических меат в естественных лесах и в опытных культурах установлены /48,389,506,507,570,628,629,686/.


М.Т.Николаева и Н.^Воробьева /348/ выделили по некоторым признакам семян три макрообласти естественного произрастания ясеня на территории УССР»Наиболее важной в практическом отношении задачей изучения климатипов древесных пород является районирование заготовок и перемещений семян для лесокультурных целей* Под лесосемнным районированием понимается разделение ареалов древесных пород на части, однородные по природным факторам,обусловившим формирование в процессе эволюции популяций сходного геношипического состава, и регламентация сбора и использования семян в географическом,высо-тно-поясном и лесотипологическом отношении. При районировании наряду с выращиванием местных наиболее адаптированных популяций предусматривается использование семян инорайонных экотипов. Перемещение посевного материала для лесокультурных целей допускает» ся в таких случаях: инорайонные семена дают более устойчивые и продуктивные насаждения;семена инорайонных экотипов дают общий результат на уровне местных (перемещение вызвано отсутствием или недостатком урожая в регионе); использование инорайонных семян преследует цель выращивания хотя и менее продуктивных и устойчивых,^ ценных по другим признакам форм (карельская береза,капо-корешковый орех,высоко смолопродуктивные формы сосны и др.); при интродукции лесных древесных пород (прежде всего при лесоразведении в безлесных районах) и т.д.


Примером правильного решения вопросов районирования перебросок семян дуба с учетом его эдафического и фенологического разнообразия могут быть рекомендации,разработанные для Краснодарского края /176,646/. В последнее время предприняты попытки предложить ряд новых подходов по лесосеменному районированию /115,224,623/,их мы рассмотрим в последующих разделах настоящей работы.


Значительный полезный опыт по лесосеменному районированию накоплен за рубежом. В большинстве европейских стран и США перемещения местных семян в географическом,высотном и частично лесо-типологическом отношениях строго регламентированы.


В целом в использовании: географической изменчивости лесныхдревесных пород с целью не только сохранения качества местныхлесов,но и их улучшения наметилось четыре направления /168/..н• Получение гибрадов с эффектом гетерозиса от отдалсных внутривидовых скрещиваний» С этой целью создаются семенным или вегетативным путем гибридно-семенные плантации /72,162,290,383,384,457, 460,582,591,781 и др./. ОЬздание специальных прививочных плантаций для гибридизации древесных пород смешанного типа предлагают П.И.Молотков /312/,И.Н.Патлай /384/, Такие плантации,использующие эколого-географическую изменчивость в зависимости от задач лесоразведения,могут быть общего назначения,внутривидовых отдаленных скрещиваний,экологических скрещиваний,скрещиваний хозяйственно ценных форм и комбинированных скрещиваний,- Использование клинальной и прерывистой межпопуляционной изменчивости продуктивности путем перемещения семян из зон с более высоким бонитетом и качеством древостоев/458,793/.- Использование ценных внутривидовых форм из районов физико-географического оптимума /387,359 и др./,в том числе генотипическо-го богатства горных регионов /418/. Эти оптимумы могут быть близкими,но большей частью они не совпадают,для каждого вида и кли-матипа имеется свой оптимум /45/.- Создание сложных по составу и структуре насаждений,сочетающих в культурах местные и географически удаленные формы /357/. Последнее на опыте не проверено.


Важной задачей в настоящее время является разработка эффективных методов и практическая работа по сохранению генофонда основных лесообразующих пород мира/85,167,222,405,429,595,617,758/ Одним из плодотворных методов сохранения генофонда естественных лесов является закладка географических коллекций,которые позволяют не только сохранить потомство лучших автохтонных насаждений, но и значительно обогатить генофонд местных пород.


Экспериментальные исследования последних лет убедительно показывают,что положительный эффект в интродукции ценных экзотов также может быть достигнут лишь на широком эколого-географичесТаблица I.I.


Таксационная характеристика географических культур лиственницы 1954 года в Тростянецком лесхоззаге Сумской области (таксацияв 18, 25 и 30 лет)Географическое происхождение (область.лесхоз)В1Д !Материн!Для основной! листвен!ские на!части насаж-!ницы!сажден.|бо!воз-|ни!раст те!йлетi !денийср. диаметр смВзе насаждение! ср. }число ! высота; ство-! лов,! j шт.сумма!запас!$ к площ.! ствол! ко нт-сече-!древе!ролю ний !сины ! кв.м !куб.м!Кош АССР Сукаче-Прилузский ваПермская ЧердынскийСвердловская Ново-ЛялинскийГорно-Алтайск. Вврхне-КатуньскийКрасноярский Сибирс-Ермаковекий каяХакасская СонскийИркутскаяЧекаЖиг ало вс к ий но вс ко гоПограничный кая ЧитинскаяАл екс а ндр.-з а вод с к.
Заканчивая краткий обзор результатов изучения географической изменчивости лесных пород в опытных культурах,следует скаи.зать,что метод географических культур имеет^ряд недостатков,которые следует учитывать исследователям. В связи с недостаточной детальностью опытов,иногда возникают ошибки в оценке генетической и экологической вариансы в изменчивости ряда признаков,не учитывается,как правило,индивидуальная изменчивость растений исходных популяций. Существенные различия по ряду признаков между изучаемыми климатипами создают иллюзию большой внутренней дискретности видов,ставящей под сомнение существование клинальности в изменчиво сти: /31,279/,Чтобы иметь возможность достоверно различать влияние генетических признаков и условий местопроизрастания следует опытыТаблица 1.2.
Характеристика географических культур сосны крымской 1930 г. в Сумской области.
Таксация 1978 г. (49 лет).
Н :до идо имакси-гмеРт:живо:мяльн !вого:го : мальн.сука:сука:м* : м : м :проекция кроны, м СЮ х ВЗзакладывать как можно в большем числе мест /851/. Желательно комбинировать в одном эксперименте изучение географических экшти-пов с испытанием по потомству деревьев из большого числа популя--ций (число повторностей не мннее 3,число вариантов более IOO), как например, 1012 образцов ели в 20 культурах в Швеции /748,82?У сосна обыкновенная в 20 опытных культурах в Канаде; 170 экотипов сосны обыкновенной в нескольких пунктах в США; 115 потометв популяций сосны ладанной от 5 плюс-деревьев из каждого насаждения /472/; географические культуры Дуглассии в Латвии - из 128 географических пунктов Сев.Америки /407/ и такие же культуры из 182 образцов дуглассии в ЧССР /816/ и т.д. Разработана надежная система закладки рендомизированных опытов с использованием относительно небольшого количества посадочного материала на небольшой площади опыта от большого числа популяций,детально представляющих ареал изучаемой породы /703/. Представляет интерес в этом плане комплексная оценка экотипов древесных пород,предложенная Ю.Е.Булыгиным /40/,но установление весовых коэффициентов важности признаков должно базироваться на обширном экспериментальном материале. Поэтому пока воспользоваться на практике предложенной методикой нельзя,она требует основательной доработки.
Надежным методом идентификации происхождения семян в ранее заложенных опытах может служить определение типичных спектров морфологических признаков популяций. Но при этом требуется учет максимального числа признаков: например,Д.Фанта /704/ изучал у ели % встречаемости 46 признаков ствола,корней,коры,шишек.
Плодотворные результаты получены при изучении внутривидовое го разнообразия древесных пород с помощью математического аппарата /108,41 621/. В заранее спланированном опыте даже краткосрочные наблюдения могут дать высокую надежность выводов /б81# 793/« Составлен ряд математических моделей используемых?.как основа для анализа результатов подобных исследований на ЭВМ /681/. например,(индекс выживаемости /700/, Доказана целесообразность определения различного рода корреляций,позволяющих предварительно оценивать экотипы /286,325,461,687,786,848/. Если,как отмечено выше, для изучения эволюционных процессов,взаимосвязи экотипов с факторами среды,наиболее наглядными являются широкоареальные опыты,то для практической селекции они имеют ограниченное значение,необходима значительно большая детализация /847/. Разработаны детальные схемы долгосрочных,среднесрочных,краткосрочных широко и ограниченно ареальных опытов /472,766,803,808/. В качестве перспективного метода быстрой оценки свойств климатипов успешно практикуется одновременное их испытание по семенному и вегетативному (прививки) потомству /5,27,200,201,379,384,455,457,460,461,567, 610,638/. Плодотворен также метод изучения экотипов древесных пород путем изучения потомств,полученных от контролируемых скре--щиваний особей различного географического происхождения /393/. Продолжает развиваться международное сотрудничество и предложен международный сертификат лесного репродукционного материала /675,730/,в соответствии с которым различается три категории репродукционного материала: идентифи*>\циро ванный по происхождению- известны районы и исходное материнское насаждение,селекционный- должен обладать и особыми признаками:изоляцией,единообразием, определенными размерами популяций и качеством насаждениям самой высокой категории - получивший аттестацию по разным видам проверки, обладающий необходимыми генетическими качествами,демонстрируемыми при испытаниях по потомству.
При изучении формового разнообразия,генетических и селекционных исследованиях,как правило,необходимо как можно подробнее знать характеристику исходного материала. Для этой цели предлагаете^ разработка и ведение картотеки "банков данных11 с накапливанием в них материалов исследований по породе,форме,сорту в ка-' ждом регионе.
Важнейшим для общего успеха является тщательный ввбор метода и направления селекции /123,169,314,403,404,469,472,474,481, 653,748/, В этом плане практически и теоретически важным является вопрос о сорте лесных растений /615/, Вслед за А.Я.Любавской /271/ мы считаем,что сортом можно считать совокупность растений, обладающих в конкретных условиях выращивания сходными биологическими и хозяйственными признаками; у основных лесообразующих пород сортовым можно считать репродуктивный материал,приспособленный к данным условиям и имеющий в первом поколении>достаточную долю растений,способных дать максимальный урожай хозяйственно ценной продукции с единицы площади в кратчайшие сроки. Для лесообразователей в обозримом будущем перспективны поиски генетически ценных естественных или создание исскуственных панмикти-ческих сортов-популяций с широкой наследственной основой.
Значительно ускоряет получение результатов и делает их более надежными постановка экологических и физиолого-биохимических исследований в контролируемых условиях вегетационных опытов,особенно с использованием климатических камер и фитотронов /343,639, 678/,в т.ч., с использованием гидропоники /697/, Такие опыты позволяют получить максимум информации в первые годы жизни растений /671,693,772/ и в настоящее время расширяются как в нашей стране /150,151/,так и за рубежом /719/. С целью дальнейшей проверки наследственных свойств климатипов необходимо также заложить в разных пунктах нашей страны географические культуры 2-го и 3-го поколений. И,наконец,особо важное значение приобретает подбор экотипов древесных пород для степного и защитного лесоразведения, а также для рекультивации нарушенных местообитаний,где лимитирующим выступает целый комплекс неблагоприятных факторов.
1,2.Селекционное и лесокультурное значение эдафическогопроисхождения семян.
Эдафические формы растений - это экологические формы,возникшие под влиянием конкретных условий местопроизрастания,преимущественно почвенно-гидрологических. Многолетняя практика показывает, что изучение и использование только географической изменчивости в отрыве от лесотипологической явно недостаточно и иногда может привести к большим; ошибкам и потерям. Эдафическая изменчи4вость тесно переплетается с географической,но при формировании климатипов ведущую роль играет климат,географическая изоляция, процессы расселения вида и т.д.,эдафическая же изменчивость про** является на относительно небольшом пространстве-под влиянием различий в рельефе,богатстве, и влажности почвы и т.п. Обычно роли этой изменчивости не придается большого значения и четкая регламентация использования лесных семян по типам леса все еще отсутствует.
Вместе с тем имеются многочисленные данные,экспериментально подтверждающие существование в природе эдафических экдтипов лесных пород о характерными генетическими особенностями: /50-54,164, 184,443,520,553,666,667 и др./.
Следует подчеркнуть,что наследственные особенности лесных древесных пород формируются под влиянием не одних лишь почвенных или любых других условий,а всего комплекса климатических,почвенных, гидрологических факторов,определяющих боровой,суборевый,суг-рудковый и т.д. биологические круговороты веществ в биоценозах /375/. Поэтому точнее было бы говорить не об эдафических,а о ле-сотипологических экотипах,или еще шире - о биогеоценотических /441/. Именно такой смысл вкладывают в понятия "лесотипологичес-кие формы" или "почвенно-экологические типы" М.М.Вересин /53/,В.М.Сельчуков /520/ и др. В таком понимании и мы будем употреблять термин эдафические экотипы.
Значительной изменчивости подвержены все признаки растений. Но различия могут быть неодинаковы и даже менять направление. В качестве примера можно привести результаты изучения С.А.Мамаевым /283/ сосны на болоте. В одном случае,при большом различии в продуктивности многие морфологические признаки,за исключением размера ствола и кроны,практически оказались мало связанными с условиями местопроизрастания - размер хвои,размер и окраска шишек и семян и т.д.и т.п.;в другом месте по мере увеличения заболачивания резко снизились не только высота и диаметр,но и размеры шишек и т.п.;автор объясняет это возможными особенностями структуры конкретных популяций. Естественная изменчивость,связанная с условиями местопроизрастания,изучалась у многих древесных пород умеренной зоны, иднако во многих случаях остаются не выяснШ^ыми до конца степень наследственной устойчивости и условия формирования эдафотипов /284,314,472/.
Недостаточная детальность географических культур в большинстве случаев не позволяет выявить спектр изменчивости эдафических экотипов в пределах большинства климатипов,между тем^внутри отдельных климатипов часто бывают более существенные различия по росту и состоянию,чем между климатипами /134,379,521,676/. Нетрудно себе представить возможность генеративной изоляции и формирования экотипов в горных районах. Подтверждение существования таких эдафотипов было получено еще опытами конца прошлого столетия /682,688/. Менее ясен вопрос о наследовании признаков,появляющихся у растений на равнинах в неодинаковых условиях минерального питания и водного режима. Степень обособленности эдафотипа в генетическом плане зависит прежде всего от занимаемой площади,т.к. лишь значительна^ территория обеспечивает достаточную изоляцию ипреимущественное переопыление внутри популяции. При возникновении некоторых элементов пространственной изоляции какой-либо части популяции и сокращения панмиксии: и разлета семян появляется условие для отбора определенных генотипов,преобразования популяций и формирования экотипов»Интересные данные приведены в статье И.С.Андрюшкявичене и В.И.РоманаусЕаса /9/. Вопреки установившимся взглядам они доказали, что даже в пределах относительно небольшой территории Литовской ССР перекрестное опыление между популяциями сосны,расположенными на расстоянии 200-250 км)почти не происходит из-за явных различий в сроках ее рассеивания. Вне сомнения,что для других древесных пород,таких как дуб с его феноформами и более тяжелой, без воздушных мешков,пыльцой,эти расстояния значительно сокращаются. В специальном опыте,заложенном латвийскими лесоводами, потомства сосны из обширного болота У бонитета растет хуже местной сосны из смеси семян суходольного происхождения в 5 лет на 15-2С$,в то же время сосна из небольшого болота (бонитет тоже У) мало отличается от местного эдафотипа /246/.
Изоляционные барьеры могут быть не только пространственными, но,что более важно,генеративными* Например,по данным И.В.Гришиной /97/,между суходольной и болотной сосной в Зауралье имеет место существенная фенологическая изоляция,усиленная физиологической. Аналогичные сведения сообщают Э.И.Пихельгас /408/,М.П. Абатурова,Л.В.Храмова /3/. Таким образом,степень устойчивости эдафотипов зависит от длительности их формирования,стабильности условий роста и степени изоляции от других экотипов.
Многие исследователи выделяют наследственно устойчивые эда» фотипы дуба /50,466,468,470,505,662/, К экологическим формам дуба часто относят также рано-и поздно-^аспускающиеся разновидности /136,145,146,161,300,415,468,662 и др./. Типичным примеромэкологической формы считается позднораспускающаяся форма ели европейской, отселектированная естественно,так же(как и дуб,на под* верженных поздним заморозкам участках /479/. Ряд эдафотипов выделен у ясеня обыкновенного и других лиственных пород, Б некоторых последних работах обобщены результаты изучения эдафического разнообразия основных наших лесообразователей /187,266,279/,В нашей стране уже давно обратили внимание на экологическую внутривидовую разнокачественность лесообразующих пород, Г.Ф.Морозов еще в I9IO г. писал,что "необходимо.«не считать с лесово-дственной точки зрения одинаковыми,,,сосну на болоте и сосну сухого бора.,они имеют важные биологоческие особенности". Д,И, Морохин /320/ на съезде по степному лесоразведению в 1914 г,,где впервые прозвучала мысль о необходимости сбора семян по типам леса,говорил: "нетрудно видеть,что местные различия довольно близки к климатическим или же еще резче их. Так неужели они не наследственны,"Тем не менее экспериментальное изучение эдафотипов в культурах началось значительно позже,чем географического разнообразия, и выполнено в значительно меньших масштабах. Вначале исследовались экотипы их крайних лесорастительных условий,таких как болотная сосна /192,551/,позже о ней писали очень многие авторы, солеустойчивые формы сосны /228/,меловая форма сосны /63/ и т.д. Опыты показали,что в более жестких условиях формируются четче выраженные черты эдафотипов и выравненный генотип. В благоприятных условиях эдафотипы не имеют столь выраженных черт и их генотип оказывается значительно более разнообразным /31,187/, Вторая серия исследований была посвящена изучению в опытных культурах форм,которые сформировались в обычных условиях наших лесов. Особенно значительные исследования сосны,дуба,ясеня,лиственницы,березы, ели,ивы,осины были в разные годы проведены в ЦЧО РСФСР, наУкраине,в Белоруссии /133,144,150,164,183,184,231,261,358,371, 377,384,423,425/. Значительное внимание уделили этой проблеме В, И,Носков /352,353/ и особенно М.М.Вересин /50,53,54/,под руководством которого заложена серия опытных культур. Эти исследования показали,что лесотипологическая изменчивость лесных древесных пород,как правило,имеет существенное значение для успешности лесных культур в первом поколении. Так,например,наличие наследственно устойчивых эдафотипов дуба экспериментально подтверждено опытами М.С.Львова и М.М.Вересина /266/. Слабее в сухой нагорной дубраве растут дубки из суборевой и.солонцовой дубрав и значительно хуже - из влажных типов леса,т.е.лучшим ростом отличаются в сухих условиях не потомства наиболее высокопродуктивных дубрав, а хотя и из менее продуктивных,но более близких по типологическому происхождению лесов /138,329,331,516,534,557/. "Водный" (болотными "известковый" эдафотипы определены у ясеня обыкновенного /389,479,777/.
О роли лесотипологического происхождения семян сосны свидетельствуют опытные культуры А.В.Тюрина в Брянской области /231/, М.НЛубяко в БССР /261/,Краснотростянецкой ЛОС /358,377/. Во всех указанных культурах,как и е вегетационных опытах Н,П.Кобра-нова /192/„сохранность и рост болотных и пойменных форм значительно уступают экотипам из свежих и суховатых боров и суборей /50/. В то же время во влажных условиях различия между экотипами сглаживаются,а у потомств из сухого бора проявляется высокая вариабельность - от хорошо растущих деревьев до слабо растущих или даже выпадающих экземпляров /53,377/.
Тем не менее далеко не всегда в опытах получаются однозначные результаты,и по вопросу о существовании генетически устойчивых эдафотипов имеются разноречивые мнения /192,352,358/, Ряд исследователей считали и считают,что различия в росте насажденийв разных типах леса ненаследуемы, Еще Н.П.Кобранов /192/,считал болотную сосну физиологической ненаследуемой разновидностью (экаг-да). В.М.Обновленский под Брянском /358/ также не обнаружил различий в росте культур сосны в зависимости от эдафического проис^ хождения. Аналогичные данные по культурам сосны Хреновского бора приводит В„И,Носков /352/. Ставят под сомнение существование эдафических рас у лесных пород А.Шенборн и др./762,809,842,843/, В.И.Рубцов /495/,не обнаружив различий в росте 26-летней сосны разного экологического происхождения,прямо говорит о том,что семена сосны для лесокультурных целей можно собирать где угодно,за исключением минус-деревьев. Причиной таких различных результатов, как теперь становится ясным,является неодинаковый выбор исходных объектов для исследований. Как уже отмечалось выше,потомство популяций, сформировавшихся на небольших участках с резко отличными условиями,но небольших по площади,или на значительных,но не сильно отличающихся по лесорастительным условиям участках,не показывает существенных различий в опытных культурах. При малой площади решающим является нивелирующее влияние перекрестного опыления,во втором случае затруднительно уловить наследственные различия,которые могут быть невелики.
Обобщая имеющиеся результаты исследований эдафических форм древесных пород в культурах,можно прийти к следующим выводам. Эдафическое происхождение семян в большинстве случаев существенно влияет на рост и состояние потомства в новых лесорастительных условиях /53,377,383,384,425/. Оно прежде всего отражается на устойчивости и,как результат,на приживаемости и сохранности культур вплоть до полной гибели пойменных и болотных форм в нагорных условиях, песчаной, боровой формы сосны на карбонатно-солончаковой почве /65,97,266,329,352,353,377,568,623,634,761/.
В целом по большинству показателей преимущество обычно имеютэдафотипы из близких лесорастительных условий данного географического района. Типологическое происхождение семян при отдаленных перебросках,как правило,играет меньшую роль,но при использовании семян определенного района выходит по значению на первый план /55,218,266,410,468,639,660,843 и др./. Имеют значение почвенные условия исходных насаждений /296/,их продуктивность /505>? хотя соответствующие различия не всегда очевидны. Так,Л.Н.Грибанов /96/,изучив культуры сосны 1941 года в Прииртышье,отмечает, что потомство деревьев из разных типов леса,имеет примерно одинаковую высоту. О слабой зависимости роста культур от эдафичес-кого происхождения семян в некоторых опытах сообщают и другие авторы /371,437/. Но в подавляющем большинстве случаев эдафотипы сосны,дуба,ясеня существенно различаются по продуктивности и качеству стволов,очищению стволов от сучьев,форме и размерам крон. Лучшие результаты обычно у потомств более продуктивных древосто-ев /331,377,550/,хуже от низкобонитетных /358,377,410/. Различия в росте эдафотипов в культурах достигают 1-2 классов бонитета, продуктивность снижается на ЗС$ и более /161,266,328,377,389,505/. Резко снижается устойчивость степных искусственных насаждений при географических перемещениях семян без учета эдафического про* исхождения,а у дуба и фенологических разновиднах)теЙ /384,547,646/. Неодинакова засухоустойчивость эдафотипов /26,255,263,329,353, 639/,морозостойкость и устойчивость против вредителей и болезней /353/. Эдафотипы в культурах различаются по строению корневых систем /135,503/,интенсивности фотосинтеза и транспирации /266,424, 505/,содержанию золы и элементов питания в хвое и листьях /266, 396,410/,анатомическому строению ассимилирующего аппарата /330, 424,504/.
Эдафотипы в опытных культурах существенно различаются по форме и качЕству стволов /329,646/,качеству и прочности древесины/140,264,384,392,633 и др.Дпосевным качеством семян /77,623/.
Л.А.Бопп /35/ установил у сосны положительную связь наличия пигментов у клонов разного географического происхождения с уровнем их приспособленности к конкретным условиям. Неодинаковое содержание хролофилла в листьях и хвое эдафотипов находили также В.Б.Лукьянец /266/,И.В.1уняженко и др./100/,А.И.Савченко и др. /505/.
Наконец,важно отметить,что в различных лесорастительных условиях и в разных зонах одни и те же эдафотипы проявляют себя неодинаково,причем не только в экстремальных жестких условиях (А0;Д0,морозобойные позиции,солонцы),но и в обычных условиях местопроизрастания.
Учитывая особенности формирования эдафических экотипов,о которых говорилось выше,недостаточность экспериментальных данных по большинству пород пока затруднительно прогнозировать предельно возможную степень улучшения качества и продуктивности насаждений при условии раздельной заготовки и правильного использования семян по типам или группам типов леса. Тем не менее можно прогнозировать повышение продуктивности в среднем не менее,чем на 10 13*.
Почвенные экотипы выделяются в пределах каждого климатического экотипа сосны обыкновенной. У подвида сосны лесной выделены в особые таксоны сосна,растущая на меловых склонах на юге Европейской части СССР и слаборастущая болотная форма.
Сосна меловая (J? ufaed^isssp. fifyzliviiZ \/ал еге^сье zcie,.) имеет небольшие морфологические отличия - более короткую толстую хвою,зонтообразные низкоопущенные кроны,некрупные шишки,существенно же отличается способностью выносить бедные и сухие меловые отложения в Курской,Воронежской и Харьковской областях /63,204,301,552,и др./.
1 Болотная форма сосны si/ves^ztf ^.(fazj/?<z/?6> сильно отличается по своему внешнему виду и физиологическому состоянию. По В.Н.Сукачеву /551/ их три формы. Все они отличаются плохим ростом,мелкой хвоей,слабым плодоношением. Н.И. Кобранов /192/ и Г.М.Поплавская /435/ считали болотную сосну ненаследственной екадой,однако ряд опытов определенно подтверждают существование малоустойчивого,медленно растущего болотного эко-типа сосны /53,204,231,261,352,358,377,520 и др.ДУ подвида сосны кулундикской по ряду эколого-физиологичес-ких признаков выделяется солеустойчивая форма сосны,названная И.А.Крупениковым /228/11 солончаковым" экотипом. Внешних отличий у этой формы не установлено,но выявлена биохимическая специфичность и характерные анатомические особенности строения хвои /441/ а также различия в строении корневых систем.
Следует лишь заметить,что эдафотипы Bq (группы 16) по своим экологическим свойствам,вероятно ближе группе сухих боров. Сторонником значительного уменьшения числа выделенных экотипов является Р.Г.Бобров /31/,который почвенными экотипами сосны считает лишь крайние,резко отличающиеся по фенотипу формы - меловую и болотную.
У дуба черешчатого в разное время выделены нагорный дуб на плодородных почвах,наиболее распространенный и быстрорастущий с двумя фенологическими разновидностями^ низкопродуктивный и низкокачественный суборевый (или боровой) /50,183/,солонцовый;низкопродуктивный дуб на маломощных карбонатных почвах и меловых обнажениях^ также дуб пойменных позиций-продуктивный,но менее засухоустойчивый и морозостойкий /113,161,266,466 и др./.
В то же время в разных частях ареала у дуба выделяют неодинаковое число эдафических форм» В северной части различают пойменный и плакорный дуб;в ЦЧР М.М.Вересин /51/ выделяет пять экологических форм. В Полесьи (БССР и серерные районы УССР) описано три и более эдафотипа /516,664,665/,на юго-востоке,в степных дубравах Волги и Дона описаны экотипы пойменный,байрачный и аренный /625 и др./. В лесостепных дубравах Украины С.С.Пятницкий /466, 468/ выделяет ранораспускающийся дуб плакорных позиций,позднора-спускающийся по тальвегам и склонам балок в морозобойных позициях, ранний пойменный и поздний суборевый и т.д.
У ясеня выделяют обычно две экологические формы,приуроченные к суходольным позициям с богатыми известью почвами в нагорных дубравах и на аллювиальной почве речных долин;"известковый" и "водный" ясень; последний отличается влаголюбием /416,468,663, 777/. В.В.Гроздов /99/ выделяет три экологические разновидности ясеня, Е.Г.Гнатенко /81/ в Теллермане дополнительно отмечаетсолонцовый эдафотип.
Практическим результатом изучения внутривидового разнообразия в экологических культурах является лесотипологическое лесо-семенное районирование. Наиболее обоснованные районирования до настоящего времени разработаны В.М.Ровским /477/ и М.М.Вересиным /53,54/. Рекомендации В.М.Ровского были впервые включены в "Руководство по организации лесосеменного дела"/497/,а материалы М. М.Вересина позволили автору составить соответствующий раздел в "Наставлении по лесосеменному делу" /355/.
Однако существующие рекомендации слишком общие и нуждаются в значительно большей конкретизации и уточнении. В последнее вре^ мя ставится вопрос о необходимости создания комбинированных опытов с одновременным изучением географических,эдафических экоти -пов и популяций и проверкой по потомству лучших деревьев.
Здесь уместно вспомнить уникальный старейиий опыт одновременного изучения в географических культурах эдафических форм,заложенный в 1930 г.Краснотростянецкой ЛОС в лесостепи УССР (А.Д.Бе* лентьев,В.В.ГУрский). Его результаты,приведенные в соответствующих главах настоящей работы,особенно наглядно говорят о необходимости и плодотворности учета лесотипологического происхождения семян при изучении географических экотипов древесных пород. В росте таких отдаленных сосен как казахстанские,кавказские,карельские и др.наблюдаются большие различия в зависимости от их эда-фического происхождения вплоть до полной гибели неподходящих эдафотипов /377/.
В заключении надо сказать,что довольно часто лесоводы недооценивают или переоценивают (что в общем-то значительно лучше) формообразующую роль различных экологических факторов. Окончательный ответ на данный вопрос в теоретическом и практическом отношении может быть дан лишь на основании детальных лесотипологических опытов при испытании перспективных климатипов; закладка широкой сети таких культур по единой методике во всех зонах стра« ны является важнейшей задачей лесных селекционеров в ближайшие годы»2, ОБЪЕКТЫ, ПРОГРАММА И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.
В приложении 2»1*-2.б>. несколько подробнее описаны объекты старшего 50-70 летнего возраста,которые были основными при исследовании состояния и роста климатипов и эдафотипов основных лесо-образующих пород в динамике за двадцатипятилетний период.
Зколого-географические культуры,созданные в разные годы наТаблица 2Л.I. Краткие сведения о географических и других опытных культурах и клоновых плантациях главных древесных пород розданных в разные годы на территории Украинской ССР, и использованных в качестве объектов исследованийм пп Наименование (цель) опыта Порода Местонахождение лесхоз (лво), облас ть Год закладки Площадь га ; Число : вари ан-:тов :(проис-гхожден) :вар. х :повт.I 2 3 4 5 6 7