Цена доставки диссертации от 500 рублей 

Поиск:

Каталог / ПСИХОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ / Психофизиология

Влияние адаптации нейрональных популяций и мышечного утомления на обработку информации в слуховой сенсорной системе

Диссертация

Автор: Евстигнеева, Мария Дмитриевна

Заглавие: Влияние адаптации нейрональных популяций и мышечного утомления на обработку информации в слуховой сенсорной системе

Справка об оригинале: Евстигнеева, Мария Дмитриевна. Влияние адаптации нейрональных популяций и мышечного утомления на обработку информации в слуховой сенсорной системе : диссертация ... кандидата биологических наук : 19.00.02 / Евстигнеева Мария Дмитриевна; [Место защиты: С.-Петерб. гос. ун-т] - Санкт-Петербург, 2010 - Количество страниц: 137 с. ил. Санкт-Петербург, 2010 137 c. :

Физическое описание: 137 стр.

Выходные данные: Санкт-Петербург, 2010






Содержание:

Введение
Глава 1 Нейрональная адаптация, мышечное утомление и обработка информации слуховой системой: современные представления
I Нейрональная адаптация и обработка информации слуховой системой Нейрональная адаптация
1 Нейрональная адаптация и детекция изменений в слуховой системе Негативность рассогласования и взгляды на нее
2 Нейрональная адаптация и тайминг в слуховой системе Кодирование длительностей звуков и пауз через состояние нейрональных сетей
HP на изменение длительности короткого промежутка тишины на фоне непрерывной звуковой стимуляции
II Мышечное утомление и обработка информации
Глава 2 Материалы и методы исследования
I Нейрональная адаптация и обработка информации слуховой системой
Эксперимент 1 Нейрональная адаптация и детекция изменений в слуховой системе - связанный с рефрактерностью вклад в негативность рассогласования
Эксперимент 2 Нейрональная адаптация и тайминг в слуховой системе Кодирование длительностей звуков и пауз через состояние нейрональных сетей
Эксперимент 3 Нейрональная адаптация и тайминг в слуховой системе HP на изменение длительности короткого промежутка тишины на фоне непрерывной звуковой стимуляции
П Мышечное утомление и обработка информации слуховой системой
Эксперимент 4 Взаимовлияние между мышечным утомлением и обработкой информации слуховой системой
Глава 3 Результаты исследования
I Нейрональная адаптация и обработка информации слуховой системой
Эксперимент 1 Нейрональная адаптация и детекция изменений в слуховой системе - связанный с рефрактерностью вклад в негативность рассогласования
Эксперимент 2 Нейрональная адаптация и тайминг в слуховой системе Кодирование длительностей звуков и пауз через состояние нейрональных сетей
Эксперимент 3 Нейрональная адаптация и тайминг в слуховой системе HP на изменение длительности короткого промежутка тишины на фоне непрерывной звуковой стимуляции
П Мышечное утомление и обработка информации слуховой системой
Эксперимент 4 Взаимовлияние между мышечным утомлением и обработкой информации слуховой системой
1 Влияние мышечного утомления на обработку информации слуховой системой
2 Влияние когнитивного задания на развитие мышечного утомления
Глава 4 Обсуждение
I Нейрональная адаптация и обработка информации слуховой системой
Эксперимент 1 Нейрональная адаптация и детекция изменений в слуховой системе - связанный с рефрактерностью вклад в негативность рассогласования
Эксперимент 2 Нейрональная адаптация и тайминг в слуховой системе Кодирование длительностей звуков и пауз через состояние нейрональных сетей
Эксперимент 3 Нейрональная адаптация и тайминг в слуховой системе
HP на изменение длительности короткого промежутка тишины на фоне непрерывной звуковой стимуляции
П Мышечное утомление и обработка информации слуховой системой
Эксперимент 4 Взаимовлияние между мышечным утомлением и обработкой информации слуховой системой
1 Влияние мышечного утомления на обработку информации слуховой системой
2 Влияние когнитивного задания на развитие мышечного утомления

Введение:
Актуальность темы. Временное уменьшение ответов системы при повторных активациях механизмов их генерации - явление, чрезвычайно распространенное как на уровне организма (утомление), так и на нейрональном уровне (адаптация), и постоянно влияет на нашу способность обрабатывать информацию.
Нейрональная адаптация, широко распространенная на всех уровнях нервной системы, и приобретающая чрезвычайную выраженность в корковых ее отделах, проявляющаяся во множественных временных шкалах и широко варьирующая в своих проявлениях в зависимости от характера стимуляции (см. напр. Ulanovsky et al 2003; 2004), ранее рассматривалась чуть ли не как помеха для идеального кодирования информации. Между тем, становится все яснее, что способность к адаптации широко используется в алгоритмах кодирования и обработки информации нейрональными сетями мозга. Высказывалось даже предположение, что способность к адаптации является основным механизмом обработки информации слуховой корой (напр. Nelken et al, 2003). Однако как же именно используется это столь широко представленное здесь свойство остается довольно мало понятным. Между тем, прояснение этого вопроса представляется весьма важным для понимания принципов работы мозга.
Среди функций нейрональной адаптации называют: оптимизацию процесса кодирования информации (напр. Ohzawa et al., 1982; Phillips and Cynader, 1985; Kandel et al., 2000; Fairhall et al., 2001); повышение различимости стимулов (напр. MUller et al., 1999), формирование сенсорного следа памяти (Ulanovsky et al., 2003), измерение времени (Hopfield and Brody, 2000; 2001; Buonomano, 2000), участие в разделении звуковых потоков, формировании объектов, и анализе сложных аудиторных планов (напр. Nelken et al, 2003).
Один из важных механизмов слуховой коры, участие в котором нейрональной адаптации горячо обсуждается (напр. Jaaskelainen et al., 2004 vs
Naatanen et al, 2005)) - генерация негативности рассогласования (HP). HP -повышенная негативность, возникающая на слуховом связанном с событиями потенциале (ПСС) в ответ на редкий девиантный стимул, по сравнению с ответом на стандартный стимул (Naatanen et al., 1978; для обзора см. Наатанен, 1992). Ее связывают с автоматической детекцией изменений в стимуляции, которая далее может приводить к переключению внимания к стимулам. Традиционно считается, что HP отражает ответ специальных «детекторов изменения», сравнивающих входящую информацию с сенсорным следом в памяти предшествующей стимуляции. Однако неоднократно высказывалось предположение, что увеличенная относительно стандарта негативность в ответ на редкий девиантный стимул может быть связана с различиями в «рефрактерности» (стимул-специфической адаптации) нейрональных популяций, настроенных на акустические характеристики стандарта и девианта (напр. May et al., 1999; Jaaskelainen et al., 2004; Elangovan et al., 2005). Для устранения потенциального эффекта различий в рефрактерности было предложено сравнивать с ответом на девиантный стимул ответ на физически идентичный стимул, предъявленный среди множества равновероятных звуков с той же вероятностью, что и девиант в оддболл-парадигме (Schroger, Wolff, 1996; Jacobsen, Schroger, 2001, 2003; Jacobsen et al., 2003). При помощи этого метода существование «истинной» (не объясняемой различиями в рефрактерности) HP было подтверждено, однако значимость вклада различий в рефрактерности в HP не была исследована. Эта проблема явно требует дальнейшего изучения.
Следующим упомянутым вопросом является участие нейрональной адаптации в измерении мозгом времени.
Очень привлекательным представляется предположение о кодирование времени в субсекундном диапазоне при помощи состояний нейрональной сети (state-dependent network model - STDN) (Buonomano & Merzenich 1995, Buonomano 2000). Согласно этой модели, простое наличие в нейрональной сети зависящих от времени свойств (нейрональная адаптация в том числе) делает ее способной обрабатывать время, поскольку оно кодируется в нелинейных изменениях состояния сети. Эксперименты с моделью подобной сети действительно показали, что она способна различать интервалы в диапазоне сотен миллисекунд и их последовательности, а ряд предсказаний, сделанных на основе модели, убедительно подтвердились в психофизиологических экспериментах (Buonomano 2000; Karmarkar, Buonomano, 2007).
Однако эта гипотеза, хотя и обсуждающая весьма общие процессы, в основном разработана и хорошо проверена исключительно на «пустых» интервалах (интервалы тишины, начало и конец которых отмечены звуковыми маркерами), и никогда не была проверена на «заполненных» интервалах (то есть звуках). Между тем, оценка длительностей звуков представляет не меньший интерес. Она могла бы осуществляться за счет тех же процессов, что и оценка длительностей пауз, или же вовлекать отличные механизмы.
На организменном уровне утомление, в свою очередь, также представляет собой обычный феномен повседневной жизни человека, приобретая особую выраженность при некоторых расстройствах, (напр. Zwarts et al., 2008) и может заметно взаимодействовать с процессами обработки информации, причем не только препятствовать, но и стимулировать их (напр. Bills, 1927; Zijdewind et al., 2006). Однако механизмы взаимовлияния между моторными и когнитивными процессами во многом остаются неясными (см. напр. Куликов, 1989). Между тем, этот вопрос кажется весьма интересным как с практической точки зрения, так и с точки зрения фундаментального исследования, предоставляя возможность глубокого проникновения в механизмы функционирования мозга.
Эта работа представляет собой собрание сравнительно самостоятельных исследований, посвященных исследованию эффектов нейрональной адаптации («утомление» на нейрональном уровне) и мышечного утомления (утомление на уровне организма) на обработку информации слуховой системой.
Цель и задачи исследования. Цель работы состояла в изучении влияния адаптации нейрональных популяций и мышечного утомления на обработку информации слуховой системой. Были поставлены следующие экспериментальные задачи:
1. Исследовать вклад рефрактерности / стимул-специфической адаптации нейронных популяций в негативность рассогласования (HP).
Для решения этой задачи, мы предположили, что связанный с различиями в рефрактерности вклад в HP будет увеличиваться с уменьшением вероятности предъявления девианта. Известно, что амплитуда HP с уменьшением вероятности предъявления девианта растет (Naatanen et al., 1983). Следовательно, если предполагаемый вклад действительно имеет место, зависимость амплитуды HP, полученной методом, устраняющим различия в рефрактерности, от вероятности предъявления девианта, должна быть менее крутой, чем у традиционной HP. Таким образом, исследуя зависимость амплитуды HP, оцененной методами, допускающими и устраняющим возможный связанный с рефрактерностью вклад, от вероятности предъявления девианта, мы могли бы выявить даже сравнительно небольшой связанный с различиями в рефрактерности вклад в HP.
2. Проверить, участвуют ли зависящие от времени изменения в нейрональной сети в оценке длительности звуков.
Для решения этой задачи, мы сравнили точность различения испытуемыми длительностей звуков и пауз, предъявленных с достаточными и недостаточными для возвращения системы в исходное состояние интервалами. Во втором случае, согласно предсказанию о невозможности «перезагрузки» STDN-механизма (Karmarkar, Buonomano, 2007), сравнение длительностей первого и второго стимулов должно затрудняться. Были исследованы звуки, длительность которых лежала в субсекундном (от 50 до 100 мс) и секундном (от
1000 до 1500 мс) диапазонах; для проверки возможного эффекта разделения частотных каналов, для диапазона коротких звуков (где этот эффект в первую очередь ожидался) был введен блок, где один из сравниваемых стимулов заменялся на стимул частотой 4000Гц.
3. Исследовать, принимают ли участие механизмы генерации HP в обработке коротких пауз, так же как и в обработке звуков.
Для решения этой задачи, мы использовали парадигму, «зеркальную» традиционной для получения HP на изменения длительности звука: на фоне непрерывной звуковой стимуляции испытуемому предъявлялись короткие паузы, продолжительность которых изредка изменялась (уменьшалась либо увеличивалась). Для сравнения с ответом на «изменившуюся» (девиантную) паузу использовался ответ на паузу той же продолжительности, предъявленную в реверсивном блоке (блок, в котором стандарт и девиант меняются местами) в качестве стандарта. Таким образом, разница между ответами, в случае ее обнаружения, может объясняться только реакцией на внезапное изменение продолжительности паузы, а не несовпадением ответов на включение и выключения стимулов. Ответы на увеличение и уменьшение продолжительности паузы были сопоставлены с HP на изменение длительности звука для тех же временных параметров стимуляции.
4. Изучить взаимодействие между мышечным утомлением и обработкой информации слуховой системой, а именно: а) проследить влияние мышечного утомления на последовательные этапы обработки слуховой информации; б) оценить обратный эффект: влияние уровня, на котором идет когнитивный процесс, на развитие мышечного утомления.
Для решения этой задачи, мы использовали комбинацию из двух уровней физической нагрузки (утомительные и «легкие» изометрические сокращения) и трех когнитивных заданий (пассивное прослушивание акустических стимулов в оддболл-парадигме, счет девиантов и нажатие на кнопку в ответ на девианты). Это позволяло: А) разделить и оценить эффекты продуцирования силы и мышечного утомления (как взаимодействие нагрузки и времени) на последовательные этапы обработки слуховой информации. Компоненты ПСС в ответ на акустические стимулы служили индексами протекания специфических этапов обработки слуховой информации. Б) Оценить обратный эффект — влияние уровня, на котором происходит обработка акустической стимуляции (пассивное прослушивание, активное различение стимулов, активное различение плюс моторный ответ), на выполнение параллельного моторного задания.
Научная новизна и практическая значимость работы.
В работе был впервые непосредственно показан статистически значимый вклад в HP различий в состоянии рефрактерности стимул-специфических нейрональных популяций. Для психофизиологических исследований, где HP широко используется в ее традиционной интерпретации, важно, что с ростом вероятности предъявления девианта этот вклад становится достаточно мал, чтобы им можно было пренебречь. Предложены два способа получения «истинной» (не связанной с рефрактерностью) HP.
Получены результаты, свидетельствующие в пользу того, что в обработке длительностей коротких пауз и звуков участвуют разные механизмы. Подтверждено участие STDN-механизмов в обработке длительностей коротких пауз, но не звуков.
Впервые была описана HP на изменение длительности короткой (десятки миллисекунд) паузы на фоне непрерывной звуковой стимуляции, свидетельствующая о том, что на поздних стадиях обработки длительности звуки и паузы вовлекают сходные процессы. Кроме того, разные типы HP по-разному чувствительны к различным патологиям центральной нервной системы и, возможно, могут служить специфическими маркерами определенных нарушений. Таким образом, новый описанный тип HP потенциально открывает новые возможности для использования HP в клинической и исследовательской практике.
Полученные данные о взаимовлиянии между одновременно выполняемыми когнитивным и моторным заданиями важны для оптимальной организации труда, а также для исследователей как моторных, так и когнитивных функций. Впервые показано влияние мышечного утомление на HP.
Основные положения, выносимые на защиту
1. Различия в рефрактерности/адаптации стимул-специфических нейрональных популяций вносят вклад в HP, существенный при низких вероятностях предъявления девианта, но HP не сводится полностью к этому вкладу
2. Обработка длительностей коротких звуков и пауз вовлекает различные механизмы на ранних стадиях, но сходные (генерация HP) на более поздних этапах.
3. Выполнение мышечной работы может влиять на обработку информации слуховой системой на ранних, довнимательных и предсознательных, этапах.
Апробация работы. Материалы диссертации были доложены и обсуждены на 6-м Форуме Федерации Европейского сообщества нейронаук, FENS (Женева, 2008); 5-й Всероссийской конференции-школе по Физиологии слуха и речи (Санкт-Петербург, 2008); 39-й ежегодной конференции сообщества Нейронаук, SFN (Чикаго, 2009); 49-й ежегодной конференции общества
Психофизиологических исследований (Берлин, 2009); 17-й ежегодной конференции сообщества когнитивных нейронаук (Монреаль, 2010).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 7 печатных работ, из них 2 статьи в журналах, соответствующих Перечню ВАК, одна из них переведена на английский язык журналом Neuroscience and Behavioral Physiology; 5 тезисов докладов и материалов конференций.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 137 страницах, включает 15 рисунков, 1 таблицу, состоит из введения, обзора литературы, описания методов исследования, результатов, их обсуждения, заключения, выводов, библиографического указателя из 297 источников и приложения.