Цена доставки диссертации от 500 рублей 

Поиск:

Каталог / БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ / Биология развития, эмбриология

Закономерности роста и энергетического обмена в онтогенезе моллюсков

Диссертация

Автор: Зотин, Алексей Александрович

Заглавие: Закономерности роста и энергетического обмена в онтогенезе моллюсков

Справка об оригинале: Зотин, Алексей Александрович. Закономерности роста и энергетического обмена в онтогенезе моллюсков : диссертация ... доктора биологических наук : 03.00.30 / Зотин Алексей Александрович; [Место защиты: Ин-т биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН] - Москва, 2009 - Количество страниц: 334 с. ил. Москва, 2009 334 c. :

Физическое описание: 334 стр.

Выходные данные: Москва, 2009






Содержание:

I ВВЕДЕНИЕ
II ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
21 Общие закономерности изменения энергетического обмена в онтогенезе
211 Зародышевый, личиночный и ранний постличиночный периоды развития
212 Поздний постларвальный (постнатальный) онтогенез
213 Ритмы энергетического обмена
214 Энергетический обмен с точки зрения термодинамики необратимых процессов
215 Уравнения изменения энергетического обмена в онтогенезе
22 Общие закономерности роста
221 Виды кривых роста на разных стадиях онтогенеза
222 Ритмы роста
223 Рост с точки зрения термодинамики необратимых процессов
224 Уравнения роста
225 Аллометрический рост
23 Взаимосвязь энергетического обмена и массы тела
III МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
31 Объекты
34 Исследование постличиночного онтогенеза Ьутпаеа 81а?паИ$
35 Культивирование и определение параметров роста наземных гастропод отряда 81у1отта1;ор110га
36 Определение возраста двустворчатых моллюсков
37 Измерение размеров двустворчатых моллюсков
38 Определение скорости потребления кислорода (метод Варбурга)
39 Методы обработки и описания данных
391 Метод сглаживающих кубических сплайнов
392 Оценка параметров уравнений, сводимых к линейным
393 Оценка параметров уравнений, не сводимых к линейным
IV РЕЗУЛЬТАТЫ
ГЛАВА 1 РОСТ И ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ОБМЕН МОЛЛЮСКОВ:
ЭМПИРИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ
41 Рост и энергетический обмен у брюхоногих моллюсков
411 Рост и энергетический обмен в эмбриогенезе Lymnaea stagnalis
412 Рост и энергетический обмен в раннем постличиночном онтогенезе Lymnaea stagnalis
413 Рост и энергетический обмен в позднем постличиночном онтогенезе отдельных особей Lymnaea stagnalis
414 Индивидуальный рост наземных брюхоногих моллюсков отряда Stylommatophora
415 Взаимозависимость между энергетическим обменом и массой у брюхоногих моллюсков
42 Рост и энергетический обмен у двустворчатых моллюсков
421 Рост паразитирующих личинок (глохидиев) Margaritifera margaritifera
422 Индивидуальный линейный рост двустворчатых моллюсков в постличиночном онтогенезе
423 "Групповой" рост двустворчатых моллюсков в постличиночном онтогенезе
424 Энергетический обмен в постличиночном онтогенезе двустворчатых моллюсков
425 Взаимозависимость между энергетическим обменом и массой в постличиночном онтогенезе двустворчатых моллюсков
ГЛАВА 2 РОСТ И ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ОБМЕН МОЛЛЮСКОВ:
ОПИСАНИЕ С ПОМОЩЬЮ УРАВНЕНИЙ
43 Описание роста бесконечного типа Уравнение Берталанфи
431 Аппроксимация данных уравнением Берталанфи
432 Сравнительный анализ кривых индивидуального роста
433 Ретроспективный анализ влияния среды на рост мидий
434 Сравнительный межпопуляционный анализ роста
44 Зависимость интенсивности энергетического обмена от возраста
441 Особенности реализации принципов термодинамики необратимых процессов в онтогенезе животных
442 Вывод уравнения зависимости интенсивности потребления кислорода от возраста в постличиночном онтогенезе
443 Аппроксимация экспериментальных данных уравнением кинетики интенсивности потребления кислорода
444 Сравнительный анализ кривых изменения интенсивности потребления кислорода в индивидуальном развитии Lymnaea stagnalis
45 Описание роста конечного типа
451 Вывод уравнения конечного типа роста
452 Аппроксимация данных уравнением конечного типа роста
46 Описание роста зародышей Lymnaea stagnalis
V ОБСУЖДЕНИЕ
VI ВЫВОДЫ

Введение:
Проблема роста и энергетического обмена животных, теоретическое и практическое значение которой нет необходимости специально доказывать, сложна и многогранна. Достаточно вспомнить, что основной задачей биологии развития является изучение механизмов, в основе которых лежат процессы роста и дифференцировки. Рост и энергетический обмен - взаимосвязанные, комплексные процессы, и в силу этого их исследование входит в область интересов биологов многих специальностей: эмбриологов, физиологов, биофизиков, морфологов, экологов, генетиков, а кроме того, физиков и математиков, каждый из которых рассматривает проблему со своих позиций.
В середине XX века были выявлены определенные закономерности роста животных, в результате чего период эмпирического описания сменился периодом количественного анализа. Был предложен целый ряд математических формул, более или менее точно описывающих рост животных, наиболее общим из которых, на наш взгляд, следует признать уравнение роста Берталанфи (Вег1а1апйу, 1957). Общей чертой подавляющего большинства предложенных уравнений является то, что они описывают процесс постоянного нарастания массы с возрастом животных. Это не удивительно, так как вплоть до настоящего времени под термином "рост" подразумевается период онтогенеза, связанный с увеличением массы тела. Периоды, когда происходит уменьшение размеров животных, как правило, обозначают другими терминами: период деградации массы, период старения и т.п. С нашей точки зрения, такое деление онтогенеза на разные этапы не вполне правомерно. Величина массы тела животного в конечном итоге определяется как баланс между процессами синтеза и распада биомолекул. Будет ли этот баланс в пользу синтеза (увеличение массы) или распада (уменьшение массы) не имеет существенного значения. Поэтому применение уравнения Берталанфи (как и прочих монотонно возрастающих функций) для описания всего онтогенеза возможно только в тех случаях, когда наблюдается постоянное увеличение массы тела вплоть до гибели животного (рыбы, двустворчатые моллюски и т.д.). Однако для животных с конечным типом роста (млекопитающие, птицы, насекомые и т.д.), когда после достижения максимальной величины масса тела начинает падать, необходимо использовать какое-либо иное уравнение.
Тем не менее, представление о росте только как об увеличении массы тела привело к тому, что в большом числе работ массу животных стали использовать в качестве показателя возраста организма, особенно в тех случаях, когда определение возраста в единицах времени оказывалось затруднено или невозможно. Некоторые исследователи даже считали, что использование абсолютного или относительного значения массы как своеобразного показателя биологического возраста является предпочтительным (Шмидт-Ниельсен, 1982).
Была найдена эмпирическая зависимость других показателей роста, в частности, линейных размеров тех или иных частей тела, от массы, выражающаяся степенным уравнением: Y=a-hdk, где Y - значение измеряемого параметра роста, а, к - коэффициенты. Впоследствии любую степенную зависимость исследуемого параметра от массы или параметров между собой стали называть аллометрической, а процесс изменения этих параметров -аллометрическим ростом (Мина, Клевезаль, 1976). Нередкие случаи нарушения аллометрической зависимости, либо лишь отмечали, либо полностью игнорировали.
Аллометрическая взаимосвязь скорости потребления кислорода и массы тела была первоначально показана М. Клайбером (Kleiber, 1947) при сравнении взрослых млекопитающих разных видов. С тех пор проведено значительное количество исследований, подтверждающих справедливость такой зависимости, если речь идет о межвидовом сравнении животных, принадлежащих к одному таксону. Эти данные суммированы в нашей монографии (Зотин, Зотин, 1999).
Считается, что аллометрическая взаимосвязь скорости потребления кислорода и массы справедлива и при сравнении этих параметров в онтогенезе животных. Спор идет лишь о том, можно ли считать степенной коэффициент к такой зависимости постоянным и равным 0.75 (константа Хемингсена) (Неттн^еп, 1960). Однако следует отметить, что в подавляющем большинстве подобных исследований сравниваются разные особи одной популяции, т.е. речь, в сущности, идет не об изменении энергетического обмена и массы в онтогенезе отдельных особей, а о внутрипопуляционной (внутригрупповой) взаимосвязи этих параметров. Вопрос о применимости аллометрического уравнения для описания взаимосвязи метаболизма и массы в онтогенезе отдельных особей остается открытым.
В связи с простотой измерений, сопоставление энергетического обмена и массы приобрело столь широкий характер, что скорость метаболизма стали считать функцией от массы тела животных. Наиболее четко эту мысль выразил К. Шмидт-Ниельсен (1987): "Масса тела или вес традиционно откладываются по оси абсцисс (оси х). Это делается не потому, что массу тела можно определить с большей точностью, чем многие другие переменные, но главным образом потому, что нам интересно, как некая функция, например интенсивность метаболизма, меняется с изменением размеров тела. Нелепо рассматривать изменения веса тела как функцию интенсивности метаболизма" (с. 236).
Скорость энергетического обмена, вероятно, действительно зависит от массы тела. Однако справедливость такого утверждения относительно интенсивности метаболизма (т.е. скорости энергетического обмена, отнесенной к единице массы) представляется нам сомнительной. Подробно этот вопрос будет рассмотрен в разделе V. Обсуждение. В результате возобладания приведенной выше идеи о скорости энергетического обмена как функции от массы тела количество публикаций, посвященных изучению изменения скорости и интенсивности обмена в зависимости от возраста животных, оказалось относительно небольшим (см. Зотин, Зотина, 1993).
Подводя итог вышесказанному, следует отметить, что, несмотря на большое число исследований по росту и скорости метаболизма у животных, в этой области остается еще много неясного, требующего дополнительных исследований.
Выбор конкретных объектов для проведения подобных экспериментов связан с учетом возникающих при этом трудностей, носящих в основном методический характер.
Животные должны либо обладать соответствующими регистрирующими структурами, позволяющими определить их возраст (например, годовые кольца на поверхности раковины двустворчатых моллюсков), либо их можно содержать (в идеале - разводить) в лабораторных условиях.
В случае определения возраста по времени содержания в культуре желательно, чтобы продолжительность жизни не была очень большой.
Размеры и образ жизни животных должны быть такими, чтобы они позволяли измерять скорость энергетического обмена и массу индивидуальных животных на всем протяжении онтогенеза (или хотя бы на значительной его части). Сам процесс измерения при этом не должен существенно влиять на жизнеспособность и физиологическое состояние животных.
Желательно, чтобы в онтогенезе животных не происходили процессы, резко изменяющие параметры роста и энергетического обмена (например, линьки у членистоногих и рептилий; окукливание у насекомых с полным превращением и т.п.).
Всем этим требованиям удовлетворяют на наш взгляд брюхоногие и двустворчатые моллюски. Животных, принадлежащих к этим двум классам, мы и выбрали в качестве объекта для проведения исследований. В связи с тем, что энергетический обмен у моллюсков связан в основном с потреблением кислорода, и анаэробными процессами можно с большой степенью точности пренебречь, скорость метаболизма мы оценивали по количеству потребляемого кислорода в единицу времени.
Целью настоящей работы явилось выявление закономерностей роста и энергетического обмена в онтогенезе брюхоногих и двустворчатых моллюсков; определение особенностей динамики этих процессов на ранних и более поздних этапах индивидуального развития; разработка обобщающих уравнений для количественной оценки этих процессов.
Для достижения этой цели решались следующие задачи:
1. Изучить параметры роста и энергетического обмена на разных этапах онтогенеза (в том числе, в эмбриональный и постэмбриональный периоды) и определить характер изменения этих параметров в зависимости от возраста моллюсков.
2. Проанализировать параметры роста, энергетического обмена и возраста у брюхоногих и двустворчатых моллюсков из различных природных популяций, определить характер взаимозависимостей между этими параметрами.
3. Оценить применимость аллометрической (степенной) зависимости для описания взаимосвязей между измеренными параметрами и- провести сравнительный внутрипопуляционный и межпопуляционный анализ аллометрических коэффициентов.
4. Для животных с бесконечным типом роста провести расчеты коэффициентов уравнения роста Берталанфи и сравнительный анализ значений этих коэффициентов у моллюсков разных видов и популяций. Для животных с конечным типом роста вывести уравнение, описывающие такой тип роста, и определить параметры этого уравнения у разных видов моллюсков.
5. Вывести уравнение, описывающее изменение интенсивности потребления кислорода в онтогенезе моллюсков и аппроксимировать этим уравнением полученные данные.
6. Оценить полученные данные с точки зрения закономерностей роста и изменения энергетического обмена в онтогенезе моллюсков и применимости к этим процессам принципов термодинамики необратимых процессов.
Данная диссертационная работа посвящается памяти моего отца доктора биологических наук, профессора ?Александра Ильича Зотина). Именно он привлек мое внимание к проблеме потоков массы и энергии в индивидуальном развитии и эволюции животных, применимости положений термодинамики необратимых процессов для их описания. За что я ему бесконечно благодарен.
Также я благодарю свою мать кандидата физико-математических наук Римму Сергеевну Зотину за неоценимую помощь в статистической обработке данных и их математического описания.
Отдельную глубокую благодарность я выражаю доктору биологических наук, профессору Николаю Дмитриевичу Озернюку, под неусыпным и благожелательным вниманием которого в процессе совместной работы и обсуждения полученных данных, диссертация приобрела свой окончательный вид.
Я глубоко благодарен сотрудникам, с которыми проводились совместные работы по теме диссертации, своим соавторам: кандидату биологических наук Татьяне Антоновне Алексеевой; кандидату технических наук Виктору Валерьяновичу Белецкому; кандидату биологических наук Ирине Георгиевне Владимировой; доктору биологических наук Валерию Валерьевичу Зюганову; кандидату биологических наук Сергею Юрьевичу Клеймёнову; доктору Ричарду Куньяку (Канада); профессору Ингольфу Лампрехту (ФРГ); доктору биологических наук Леониду Павловичу Незлину; кандидату биологических наук [Александру Сергеевичу Розанову кандидату биологических наук Марине Николаевне Семёновой; кандидату биологических наук Юрию Николаевичу Сопову; доктору биологических наук Валерию Ивановичу Старостину; Отдельно благодарю Ольгу Андреевну Топчий за неоценимую помощь, оказанную в поведении исследований и сборе экспериментального материала.
Также я признателен всем, кто, так или иначе, оказал содействие в выполнении данной работы:
Михаилу Павловичу Белоусову; Александру Михайловичу Белоусову; Тамаре Николаевне Белоусовой; Татьяне Михайловне Белоусовой; Майе Викторовне Воробьёвой; доктору биологических наук Елене Евгеньевне Воронежской кандидату биологических наук Варваре Евгеньевне Дьяконовой;
Марии Юрьевне Зотиной;
Елизавете Михайловне Костычевой;
Наталии Германовне Кряжевой;
Петру Орестовичу Саморукову;
Дмитрию Викторовичу Щепоткину.
Работа осуществлялась при финансовой поддержке Российского Фонда Фундаментальных Исследований (гранты № 96-04-48396; № 99-04-48501; № 99-04-62057; № 99-04-63037; № 00-04-63071) и Президиума РАН (программа^ "Биоразнообразие и динамика генофондов").